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Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Begründet von 

Professor Dr. Ferd. Colin, 

herausgegeben von 

Dr. Felix Roseii, 

Professor an «1er Universität Breslau. 


Elfter Band. 

Mit vierzehn Tafeln. 


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Breslau 1912. 

J. U. ICern's Verlag 

(Max Müller). 

DÜPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 

DU QQNSERVATCirE BOTAITIQDE DE GENEVE 

VEI^DÜ EI? 1822 


Inhalt des elften Bandes. 

Heft Seite 

Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. Von 

BrunoKabus I- 1 

Über die im Pflanzengewebe nach Verletzungen auftretende Wundwärme. 

Mit Harry Tiessen. (Mit Tafel I, II) I. 53 

Zur Biologie einiger xerophiler Farne. Von Reinhold Schaede. (Mit 

Tafel III, IV) I. 107 

Studien über den Vorgang der Plasmolyse Von Karl Hecht. (Mit 

Tafel V, VI) 1-137 

Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheidungen bei quellenden Samen. 

Von 0. Jauerka. (Mit Tafel VH und VIII) II. 193 

Kohlensäureassimilation und Atmung bei Varietäten derselben Art, die 

sich durch ihre Blattfärbung unterscheiden. Von Wilhelm Plester II, 249 

Kulturversuche mit chlorophyllführenden Mikroorganismen. Von Ernst 

G. Pringsheim. (Mit Tafel IX und X) II. 305 

Beiträge zur Physiologie der farblosen Schwefelbakterien. Von 

Friedrich Keil U. 335 

Chromosomen, Nukleolen und die Veränderungen im Protoplasma bei der 

Karvokinese. Von Henri k Lu n degartlh. (Mir 'l'at'ol Xl-XlV) . 111. 37 


Register zum elften Bande. 


Heft Seite 

Hecht, Karl, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. (Mit Tafel V, VI) I. 137 

Jauerka, 0., Die ersten Stadien der Kohlensäureansscheidungen bei 

quellenden Samen. (Mit Tafel VII und VIII) II. 193 

Kabns, Brnuo, Nene Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei 

Pflanzen I. 1 

Keil, Friedrich, Beiträge zur Physiologie der farblosen Schwefelbakterien II. 335 

Luiidegardh, Henrik, Chromosomen, Nukleolen und die Veränderungen 

im Protoplasma bei der Karyokinese. (Mit Tafel XI— XIV) . . . III. 373 

Plester, Wilhelm, Kohlensäureassimilation und Atmung bei Varietäten 

derselben Art, die sich durch ihre Blattfärbung unterscheiden . . II. 249 

Pringsheiin, Ernst G., Kulturversuche mit chlorophyllführenden Mikro- 
organismen. (Mit Tafel IX und X) II. 30.5 

Sch»«de, Reinhold, Zur Biologie einiger xeropliilerP\arne. (Mit Tafel III, IV) I. 107 
Tiesseu, Harry, Über die im Pflanzengewebe nach Verletzungen auf- 
tretende Wundwärme. (Mit Tafel I, II) I. 53 


Beitrage 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Begründet von 

Professor Dr. Ferd. Colin, 

herausgegeben von 

Dr. Felix Rosen, 

Professor an der Universität Breslau. 


Elfter Band. Erstes Heft. 

Mit seclns Tafeln. 


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Breslau 1912. 

tT. U. Tvern's Verlag 

(Max Müller). 


Inhalt des ersten Heftes. 

Seite 

Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. Von Bruno 

Kabus 1 

Über die im Ptianzengewebe nach Verletzungen auftretende Wundwärme. 

Von Harry Tiessen. (Mit Tafel I, II) 53 

Zur Biologie einiger xerophiler Farne. Von Reinhold Schaede. (Mit 

Tafel m, IV) • 107 

Studien über den Vorgang der Plasmolyse Von Karl Hecht. (Mit 

Tafel V, VI) 137 


NEW YOKJt 
BÜTA.MCAk 


Neue Untersuchungen über Regen erations- 
Yorgänge bei Pflanzen. 

Von Bruno Kabus. 


Die seit uralter Zeit bekannte und geübte Kunst der Gärtner, 
die vegetative Fortpflanzung von zufällig aufgetreteneu Eassen und 
Varietäten von Holzpflauzen in der Weise zu bewirken, daß Augen 
oder Zweige auf eine Unterlage aufgesetzt und diese dadurch „ver- 
edelt" wird, ist von besonderem theoretischen Interesse. 

Öie sich zunächst ergebenden Fragen nach dem gegenseitigen 
Einfluß von Unterlage und Pfropfreis wurden in einer ausgedehnten 
Literatur behandelt. Sie haben die größte praktische Bedeutung, weil 
die Erhaltung des Typs der fortzupflanzenden Rasse oder Varietät von 
der Frage abhängig sein kann, ob die Eigenschaften des Pfropfreises 
nicht vielleicht in der einen oder andern Weise durch die Unterlage 
verändert werden. 

Mit den Vorgängen dagegen, welche die Verbindung von Pfropf- 
reis und Unterlage bewirken, hat man sich etwas weniger beschäftigt. 
Immerhin ist auch darüber, insbesondere nachdem das grundlegende 
Werk von H. Vöchting^) erschienen war, wie die im folgenden dar- 
zustellende und kritisch zu würdigende Literatur beweist, mehrfach 
gearbeitet worden. Doch bezogen sich die Ausführungen meiner Vor- 
gänger auf diesem Arbeitsgebiet wesentlich auf die Darstellung der 
anatomischen Verhältnisse, wie sie bei der Vereinigung verschieden- 
artiger Gewebe zutage treten, während die korrelativen Einflüsse, die 
ohne Zweifel bei den darzustellenden Regenerationsvorgängen von 
allerhöchster, ja geradezu bestimmender Bedeutung sind, bisher über- 
haupt noch nicht untersucht wurden. 

Dies kam daher, daß die gärtnerische Technik der Veredelung 

c\j die Aufpflanzung einer Vegetationsspitze als Zweck im Auge hatte. 

22 Denn die Erhaltung einer solchen mit der Gesamtheit ihrer poten- 

I tiellen Eigenschaften war ja Zweck der gesamten Manipulation. An- 
is» 

Z^ ^) Hermann Vüchting, Über Transplantation am Pflanzenkörper. 

^ Tübingen 1892. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 1 


JBruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. Ö 

schließend wurden dann von den Botanikern die bei der Vereinigung 
von Unterlage und Pfropfreis auftretenden anatomischen Verhältnisse 
untersucht. 

Durch Herrn Professor Mez wurde ich darauf hingewiesen, die 
wichtige Frage zu studieren, ob bei Transplantationen eine Vege- 
tationsspitze (Knospe) an dem aufzusetzenden Teil für das Gelingen 
der Operation nicht vielleicht bestimmende Bedeutung habe. 

Es handelt sich also bei meiner Untersuchung wesentlich um die 
Frage, ob die bei der Veredelung der Pflanze auftretenden Erschei- 
nungen nichts anderes seien als Spezialfälle des Wundverschlusses, 
oder ob das Anwachsen des Edelreises von der Knospe derart ab- 
hängig sei, daß dies Anwachsen durch von jener ausgehende korre- 
lative Reize bedingt werde. 

Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Professor Dr. Carl Mez, für die mannigfache Anregung 
und Unterstützung bei meiner Arbeit meinen Dank auszusprechen. 


Um die Ergebnisse meiner Untersuchung gleich anzuführen, habe 
ich gefunden, daß die Frage nach dem korrelativen Einfluß des 
Auges für das Anwachsen des Reises auf die Unterlage keine ein- 
deutige Lösung zuläßt. 

Bei allen untersuchten oberirdischen, mit deutlich ausgeprägtem 
Geotropismus versehenen Organen war das Vorhandensein einer Knospe 
au dem aufzupflanzenden Stück absolute Notwendigkeit. Dies ist 
nicht so zu verstehen, daß dies Stück selbst die Knospe enthalten 
mußte: es genügte für das Anwachsen, daß bei der Operation dem 
knospenlosen Reis eine fremde Knospe aufgesetzt wurde. In diesem 
Falle wuchs die Knospe vielfach an dem an sich knospenlosen Reis, 
dieses der Unterlage prompt an. Unter Umständen kann die Knospe 
auch durch anderes embryonales Gewebe (außer Wundkallus), z. B. 
durch ein junges Blatt, mit Erfolg vertreten werden. Der bestimmende 
Einfluß embryonaler Gewebe auf das Anwachsen der Reiser ist dem- 
entsprechend bei oberirdischen Stammorganen unverkennbar. 

Bei unterirdischen Reservestofi'behältern ohne ausgeprägten Geo- 
tropismus waren Augen für das Eintreten der regenerativen Ver- 
wachsung zwischen Reis und Unterlage nicht notwendig. Hier trat 
die Vereinigung auch augenloser Stücke ein. — Nebenbei wurde, 
speziell an der Kartoffel, auch die Anatomie des Verwachsungs- 
vorganges aufs genaueste studiert und dabei manche nicht unwichtige, 
von den Angaben meiner Vorgänger abweichende Ergebnisse gefunden. 


I. Regenerationsvorgänge bei unterirdischen Speicher- 
organen. 

a) Kartoffel, Solanum tuberosum. 

Merkwürdigerweise ist die Frage, ob bei der Kartoffel zur Ver- 
einigung getrennter Teile führende Regenerationsvorgänge überhaupt 
von Erfolg sein können, heute noch strittig. Taylor^), Magnus 2)^ 
Lindem uth^) und Laurent^) haben sich mit dieser Frage nicht 
ausdrücklich beschäftigt, sondern die Erzeugung von Pfropfbastarden 
bei ihren Versuchen im Auge gehabt. Damit setzen sie offenbar die 
Verwachsungsmöglichkeit der Gewebe der Vegetationsspitze (Augen) 
voraus, lassen dagegen die Frage, ob auch das Grundgewebe des 
Speicherorgans verwachsungsfähig sei, ununtersucht und unentschieden. 

Figdor^) dagegen hat seine Untersuchungen speziell mit der 
Absicht angestellt, die anatomischen Verhältnisse bei der Regeneration 
zu studiereu. Nur mit seinen Untersuchungen, deren Thema dem der 
meinigen teilweise nahe steht, kann ein Vergleich meiner Ergebnisse 
möglich sein. 

Die Untersuchungsmethode Figdors war folgende: Kartoffel- 
knollen wurden mit Hilfe eines scharfen Messers in zwei Teile ge- 
schnitten und die Teile entweder entsprechenden anderer Kartoffeln 
mit gleicher Schnittfläche zusammengepaßt oder selbst von derselben 
Kartoffel wieder aneinandergelegt. Die Wundränder wurden mit Baum- 
wachs verschlossen und die so operierten Knollen alsdann in Sand 
oder Erde gelegt. 

Die Ergebnisse der Untersuchung Figdors, welche ohne Berück- 
sichtigung der Frage nach dem Einfluß der Augen mit beiderseits 
solche enthaltenden Kartofifelstückeu angestellt wurden, sind kurz 
folgende : 


1) Erwähnt von F. Hildebrand in: Über weitere in England gemachte 
Beobachtungen an Kartoffelhybriden. Bot. Zeitung 1869, 27. Jahrg. No. 22, S. 355. 

2) Sitzungsberichte des botanischen Vereins für die Provin/^ Brandenburg 
vom 30. Oktober 1874. 

2) H. Lind emuth, Vegetative Bastarderzeugung durch Pfropfung. Thieles 
Landwirtschaftliche Jahrbücher, Berlin 1878, Heft 6. 

*) Emile Laurent, Nouvelles experiences sur la greife de la pomme de 
terre. Bulletin de la societe royale de Botanique de Belgique. Bruxelles 1900, 
T. XXXIX. 

^) W. Figdor, Experimentelle und histologische Studien über die Er- 
scheinung der Verwachsung im Pflanzenreich. Sitzungsberichte der kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften; Mathematisch-Naturwissenscbaftl. Klasse, Band 100. 
Wien 1891. 

1* 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 4 

1. Nach dem Aufeinanderlegen der Schnittflächen werden von 
den intakten, durch den Schnitt nicht getroffeneu Zellen durch Vor- 
wölbung Papillen gebildet, die sich miteinander verzahnen und da- 
durch die Anfäuge der definitiven Verwachsung bilden. 

2. Wände, Protoplasma und Stärke der durch den Schnitt ge- 
troffeneu und getöteten Zellen werden vollständig resorbiert. 

3. Trotzdem kommt keine definitive Verwachsung zustande, da 
von den Schuitträndern aus obligatorisch Korkbildung auftrete und 
die verzahnten Papillen abschneide, so daß als Endresultat nur eine 
Verklebung der zusammengebrachten Stücke, nicht aber eine wirk- 
liche Verwachsung eintrete. 

Da das letztbezeichnete Ergebnis der Studien Figdors mit meinen 
Resultaten nicht stimmte, war es notwendig, die gesamten Unter- 
suchungen über den Verwachsungsprozeß der Kartoffel unter ver- 
schiedenen Bedingungen zu wiederholen. 

§ 1. Ursache und Verlauf der Korkbildung. 

Lindem uth, der als erster die Vereinigungsflächen der ge- 
pfropften Knollen mikroskopisch untersuchte, hat auch schon das 
Vorkommen des Korkes konstatiert^). „Die Wände der Schnittfläche 
sind mehr oder weniger stark verkorkt und schließen so fest auf- 
einander, daß . . . Hohlräume niemals vorhanden sind. An einigen 
Punkten, meist in der Cambialzone, . . . verschwinden die Kork- 
wandungen." 

Das Auftreten des Korkes an der Wundfläche sieht Lindemuth 
als etwas selbstverständliches an, das beim Kartofielpfropfen stets 
auftreten muß. Daher sucht er auch nach keiner Erklärung dafür, 
stellt überhaupt keinen Versuch an, der über die Gründe für das Vor- 
kommen des Korkes Aufschluß geben könnte. 

Von den Angaben Lindem uth s weichen die Ergebnisse Figdors 
ab. Dieser hat gefunden, daß zunächst eine Verwachsung der beiden 
Knollenhälften eintritt, die am Cambium beginnt und nach dem Mark 
zu fortschreitet. „Über und unter der verwachseneu Zone bildet sich 
dann ein Periderm aus" 2). Dann sah er noch, daß kurz nach der 
Operation Kork gebildet wurde zwischen dem normalen Periderm der 
Knolle und dem Gefäßbündelriug, an der Stelle, wo die beiden KnoUen- 
hälfteu fest aneinandergesetzt waren ^). Und der Grund dafür, daß 
überhaupt das nachträgliche Periderm gebildet wird, scheint ihm in 
dem Umstände zu suchen zu sein, daß der Kork als Schutzmittel 
diene „gegen eine allzustarke Transpiration, die wohl nach einiger 
Zeit das Zugrundegehen des ganzen Organismus veranlassen würde" *). 


»J a. u. 0. S. 913/914. ■') a. a. 0. S. 197. ^) a. a. 0. S. 193. ■"; a. a. 0. S. 185. 


Näher eingegaugen ist er hierauf indessen nicht. Doch existierten 
schon zu der Zeit, wo Figdor seine Studien anstellte, experimentelle 
Untersuchungen von Kny „Über die Bildung des Wundperiderms 
an Knollen in ihrer Abhängigkeit von äußeren Einflüssen" ^). Dieser 
Forscher fand: 

1. „Die bei der Bildung des Wundperiderms an Knollen statt- 
findenden Zellteilungen werden durch einen mittleren Feuchtigkeits- 
gehalt der Luft am meisten begünstigt" und 

2. „Freier Sauerstoff der Luft ist nicht nur für den Beginn der 
bei der Bildung des Wundperiderms stattfindenden Zellteilungen, 
sondern auch für die Verkorkung der Membranen erforderlich". 

In dieser Arbeit ist nachgewiesen, daß äußere Einflüsse die Kork- 
bildung begünstigen, besonders, daß der freie Sauerstoff allein schon not- 
wendig und auch hinreichend ist, die Verkorkung zu bewirken. Damit 
ist aber von neuem zu untersuchen, ob die von Figdor nach der Ver- 
wachsung beobachtete Korkbildung von äußeren Einflüssen abhängt oder 
ob das Auftreten des Wundperiderms bei gepfropften Knollen eine un- 
umstößliche Folgeerscheinung der stattgehabten Verwachsung ist. 

Unerklärt ist ferner auch die folgende Erscheinung in der Kork- 
bildung: Da Figdor seine Knollen an der Luft zerschnitt, Luft also 
stets mit den Schnittflächen in Berührung kam, und auch, was sehr 
wohl anzunehmen ist, zwischen den Wundflächen zurückblieb, als 
beide Kartoffelteile aufeinandergelegt und verbunden wurden, so ist 
nicht einzusehen, warum gleich nach der Operation nur zwischen 
Knollenperiderm und Gefäßbündel Kork gebildet wurde, während 
zwischen Gefäßbündel und Mark dies erst eintrat, als beide Knollen- 
hälften verwachsen waren, also wesentlich später. Figdor erwähnt 
auch garnichts davon, daß er vor der Verwachsung der Kartoffeln in 
der letztgenannten Zone Kork hat auftreten sehen. Das berechtigt 
zu der Annahme, daß er nichts dergleichen beobachtet hat. 

Aus den obigen Gründen sah ich mich veranlaßt, die Angaben 
Figdors über die Korkbildung bei der Verwachsung nachzuprüfen. 

Bei meinen Versuchen gehörten die zusammengefügten Kuollen- 
teile zwei verschiedenen Kartoffeln an; die fast nie ganz genau auf- 
einander passenden Wundränder ließ ich stets unverklebt. Dadurch 
erreichte ich, daß die Luft auch nach der Operation ungehinderten 
Zutritt zu den Wundflächen hatte, obwohl damit die Gefahr ver- 
bunden war, daß sich Pilze ansiedelten. Die so behandelten Knollen 
legte ich auf ein Drahtgitter über einen tiefen, mit Wasser stets an- 


^) L. Kny, Über die Bildung des Wundperiderms an Knollen in ihrer Ab- 
hängigkeit von äußeren Einflüssen. Berichte der Deutschen botanischen Ge- 
sellschaft, Band 7, 1889. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 6 

gefüllten Teller, auf dessen Rand ich eine Glocke stellte. Das Ganze 
stand auf einem Regal im Laboratorium bei einer täglichen Durch- 
scbnittstemperatur von + 18° C. Bei ungefähr 160 Versuchen habe 
ich folgendes beobachtet: 

Die ersten Knollen untersuchte ich 10 Tage nach der Operation. 
Die Rasiermesserschnitte wurden in Sudan-Glyzerin gekocht und unter 
der Wasserleitung abgespült. Durch dieses Reagenz erschienen alle 
verkorkten Gewebepartieen rot. Die Färbung fand sich zvs^ischen dem 
Knollenperiderm und Gefäßbündel ohne Unterbrechung, aber sie war 
auch, wenn auch nur auf einzelne Stellen beschränkt, zwischen Gefäß- 
bündel und Mark nachweisbar, ohne daß die Wundflächen verwachsen 
waren. Und untersuchte ich noch später, manchmal erst nach 20, ja 
nach 37 Tagen, so war, weijn die Knollen nicht zusammengewachsen 
waren, die ganze Wundfläche ohne Unterbrechung verkorkt. 

Bei verwachsenen Kartoffeln dagegen trat der Kork stets nur lokal 
auf. An mehreren Präparaten von verwachsenen Kartoffeln konnte 
ich konstatieren, daß der Wundkork allein durch das Hinzutreten der 
Luft bedingt wurde. Ich sah nämlich um eine größere, inhaltsleere 
Lücke herum ein von beiden Knollenhälften gebildetes, lückenlos an- 
einander schließendes Korkgewebe, während auf beiden Seiten dieser 
Korkinsel die Gewebe der Kartoffeln ineinander übergingen. 


Fig. 1. 


Verkorkte Zellen um eine Luftblase (L). Das (ianxc eingeschlossen von lebendem 

Vervvaclisungs-Gewebe. (Vergr. 170.) 


Das ist eben nur so zu erklären, daß beim Zusammenbinden die 
zwischen den Wundflächen befindliche Luft zum Teil herausgepreßt 
und um die zurückbleibenden Luftblasen von beiden Kartoffelhälften 
gleichzeitig ein Wundperiderm abgesondert werden. 

Vorausgesetzt, daß die Korkbildung an den Wundflächen eine 
Folge des Luftzutrittes ist, müßte sie bei unter Wasser erfolgter 
Operation ausbleiben. Der Versuch bestätigt diese Annahme. 

In physiologischer Kochsalzlösung, für die ich das Wasser auf- 
gekocht hatte, um den Luftgehalt möglichst zu verringern, zerschnitt 
ich mehrere Kartoffeln, band die beiden Teile jeweils derselben Knolle 
zusammen und ließ sie in der physiologischen Kochsalzlösung liegen. 
Als ich nach fünf Tagen die ersten Kartoffeln untersuchte, fand ich 
nirgends Korkbildung. Der Rest war nach weiteren sechs Tagen ver- 
fault und für die mikroskopische Untersuchung unbrauchbar. Makro- 
skopisch konnte ich keine Spur von Wundkork entdecken. 

Dieser Versuch war aber nicht beweisend; denn an sich war 
seine Dauer allzu kurz, und ferner konnte durch die (die Fäulnis be- 
wirkenden) Bakterien das Ergebnis verändert sein. Ich mußte danach 
trachten, die Kartoffeln unter Wasser zwar zu schneiden und zu- 
sammenzubinden, dann jedoch die Wundränder so abzudichten, daß 
ich die operierten Knollen an die Luft bringen konnte, ohne befürchten 
zu müssen, daß Luft zwischen die Wundflächen trat. Dies suchte 
ich mit verschiedenen Hilfsmitteln zu erreichen. Knetgummi, Leuko- 
plast auf Cretonne (der von Ärzten benutzt wird), auch Guttapercha- 
papier erwiesen sich als ganz unbrauchbar, w^eil sie sich unter Wasser 
nicht dicht anlegen ließen. Zement wiederum drang zu tief zwischen 
die Operationsflächen und bedeckte sie teilw^eise; Gips konnte nur 
an der Luft auf die Wundränder getan werden. Watte dagegen 
unter Wasser herumgelegt und an der Luft mit Gips überkleidet, 
schien anfangs brauchbar zu sein. Doch ist auch dieser Verschluß 
nicht immer verläßlich, da der Gips stets platzte und dann die für 
die Luft poröse Watte freilegte. Schließlich streifte ich über die Wund- 
ränder ein 1 bis 2 cm breites Stück eines Gummischlauches, den ich 
an beiden Seiten unter Wasser noch mit Vaseline abdichtete (Vaseline 
allein hielt nicht). Allein auch dieses Verfahren hat sich nicht bei 
jeder Kartoffel bewährt. Erst als ich mit Hilfe eines Korkbohrers 
Zylinder von 1,5 cm Durchmesser aus Kartoffeln herausbohrte und 
über die Wundränder unter Wasser ein eng anschließendes Schlauch- 
stück zog, war der Verschluß für die Luft undurchlässig. Und hier 
ergab sich einwandfrei, was nach den Kny sehen Versuchen zu ver- 
muten war: Niemals war Kork an den Wundflächen gebildet worden, 
selbst wenn eine Verwachsung stattgefunden hatte. 

Damit ist die Ansicht Figdors widerlegt, daß bei der Kartoffel 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 8 

„eine Verwachsung mit darauffolgender Peridermbildung'^ i) eintritt. 
Die Wuudkorkbildiuig ist keine Folgeerscheinung der Verwachsung. 
Sie ist lediglich durch Berührung der Operationsflächen mit der Luft 
hervorgerufen. 

Bezüglich der Bedingungen, unter denen bei der Kartoffel "Wund- 
kork entsteht, muß ich mich den Ansichten von Kny^), Frank 3), 
Küster*) und Olufsen^) anschließen. „Der Sauerstoffzutritt ist eine 
unerläßliche Bedingung für das Zustandekommen und Verkorken eines 
Wundperiderms", sagt der letztere. Wenn er unter "Wasser dennoch 
die Bildung von "Wundkork beobachtet haben will 6), so ist das nur 
dadurch zu erklären, daß er zu seinen Versuchen nicht aufgekochtes 
"Wasser, sondern Leitungswasser verwendet hat. Die in diesem stets 
vorhandene Luft hat den Fehler bei seinen Untersuchungen herbei- 
geführt. Olufsen sagt selber auf Seite 296 der zitierten Arbeit, daß 
er „0-reiches "Wasser" verwendet habe; Sauerstoff ist aber nach den 
von mir bestätigten Ergebnissen Knys notwendig zur Peridermbildung. 

Dagegen kann ich der Meinung von 0. Appel nicht zustimmen, 
daß der "Wundreiz zunächst zur Korkbildung in den nächsten Zellen 
anregt, und zwar von außen nach innen fortschreitend')- Denn bei 
den vorher erwähnten Versuchen mit Kartoffelzylindern ist der "Wund- 
reiz unzweifelhaft vorhanden gewesen, dagegen fehlte die Luft an 
der "Wundfläche: die Korkbildung unterblieb. Also auch nicht einmal 
in den allernächsten Zellen bedingt die gesetzte "Wunde die Periderm- 
bildung. 

Bezüglich der histologischen Zusammensetzung des "Wundkorkes 
kann ich mich sehr kurz fassen, da sie schon von E. Küster^) an- 
gegeben worden ist. Charakteristisch ist, daß die Zellen des "Wund- 
korkes größer sind als die des Periderms. (Fig. 2.) Die Zellwände 
sind stets dünn und oft gefaltet; die Zellen selber sind reihenweise 
geordnet und schließen unmittelbar an die äußeren Korkschichten an. 

"Wie wir gesehen haben, entwickelt sich der "Wundkork infolge 
der bei der Verwundung an die Operationsfläche gekommenen Luft. 
Nicht verkorken die Reste der durchschnittenen Zellwände, die von 
den Kartoffeln gewöhnlich aufgegeben werden und sich umbiegen. 


1) a. a. 0. S. 199. ^) a. a. 0. 

8) A. B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1894, S. 61 u. f. 

*) E. Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. 

5) L. Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung an Kartoflfel- 
knoUen. Beihefte zum botanischen Zentralblatt Bd. XV, Heft 2. Jena 1903. 

6) a. a. 0. S. 296—299. 

') 0. Appel, Zur Kenntnis des Wundverschlusscs bei den Kartoffeln. 
Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft Bd. XXIV, 1906, S. 122. 
«) a. a. 0. S. 186. 


Nur selten sah ich einen geringen Teil davon verkorkt, (Fig. 3.) 
Dagegen verkorken oft schon die direkt unter der Wundfläche liegenden 
Zellwände der lebenden Zellen. Währenddessen erfolgt in den tiefer- 


. Fig. 2. 
Korkeinschluß an der Vervvaehsungsstelle. (Vergr. 60.) 


Fig. 3. ^ 
Verkorkte Papillen und Zellwände an der Wundfläche einer nicht verwachsenen 

Kartoffel. (Vergr. 60.) 

liegenden Zellen eine Reihe von Teilungen parallel zur Wuudfläche, 
wodurch der Wundkork vermehrt wird. Doch ist es nicht notwendig, 
daß die „Initialzelle", wie Olufsen die peridermbildende Zelle nennt i), 
sich immer an die Operationsfläche anschließt. Zwischen Initialzelle 
und Wundfläche können unter Umständen sogar zwei Zellen liegen 
die ohne irgend einen erkennbaren Grund von der Knolle aufgegeben 
werden. 

§ 2. Die infolge der Verwundung an der Schnittfläche 
auftretenden, mikroskopisch sichtbaren Ergebnisse des 

Wundreizes. 

1. Untersuchung an der Luft geschnittener Kartoffeln. 
Als erster hat Olufsen die Frage untersucht, welche direkte 
Einwirkung die Verwundung als solche, respektive der durch sie ge- 


1) A. a, 0. S. 281. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regeneratiousvorgänge bei Pflanzen. 10 

setzte Reiz auf die Zellen der Schnittflächen ausübe. Abgesehen 
wurde dabei natürlich von den durch den Schnitt mechanisch zer- 
störten Zellen. Olufseu fand, daß die in den dem Schnitt angren- 
zenden Zellen vorhandene Stärke aufgelöst werde und von der Schnitt- 
fläche weg in tiefere Gewebe wandere ^). Gleichzeitig mit dem Ab- 
schmelzen der Stärke gehe in der ersten intakt gebliebenen Zellreihe 
die Bildung des Meristems für den Wundkork vor sich. Olufsen 
sieht die Funktion dieser Stärkewanderung darin, daß die Stärke 
aus den später durch den Wundkork abgeschnittenen Gewebepartieen 
zurückgerettet werde 2). 

Appel schließt sich bezüglich der tatsächlichen Aufnahme durch- 
aus an Olufsen an, ist aber der Meinung, daß die aufgelöste Stärke 
nicht verlagert, sondern an Ort und Stelle zur Bildung der Kork- 
membranen verbraucht werde 2). 

Nach beiden Autoren muß mit dem Abschmelzen der Stärke 
Zucker in größeren Quantitäten in den Zellen entstehen, wobei zu- 
gleich infolge Verschwindens der stark lichtbrechenden Stärkekörner 
in den Präparaten eine durchsichtige Zone längs der Schnittfläche 
entsteht. Tatsächlich läßt sich auch die Umlagerung der Stärke in 
reduzierenden Zucker und das Auftreten von großen Quantitäten dieses 
längs der Schnittfläche mit Fehlingscher Lösung leicht nachweisen. 

Unter Anwendung dieser Reaktion hat weiter Friedrich^) die 
Verletzungsstellen an Kartoffeln untersucht und ist dabei zu dem von 
Olufsen und Appel durchaus abweichenden Ergebnis gelangt, daß 
die ersten am Schnitt selbst belegenen Zellreihen keine Auflösung 
der Stärke erkennen lassen, daß dagegen eine solche tiefer im Ge- 
webe auftrete. „In einiger Entfernung von der Wundfläche (zirka 
vier Zellreihen entfernt) befand sich eine ihr parallele Zone (Breite zirka 
drei Zellen), die nach dem Kochen mit Fehlingscher Lösung einen roten 
Niederschlag zeigte" 5). Alle hier zitierten Autoren, insbesondere 
Friedrich, sehen in der geschilderten Stoff Umsetzung eine Reaktion 
auf den Wundreiz. 

Die Ergebnisse dieser Darstellungen weichen bedeutend voneinander 
ab, und zwar auch in theoretischer Beziehung: nach Olufsen und 
Appel würde der Reiz an der gereizten Stelle zur Auslösung kommen, 
nach Friedrich dagegen weiter nach Innen geleitet werden, sodaß 
nach diesem Autor Reizperzeption und Reizreaktion verschiedenen 
Sitz hätten. Es wird unten gezeigt werden, daß die Wachstums- 


1) A. a. 0. S. 286-287. ^) A. a. 0. S. 286. ") A. a. 0. S. 122. 
*) R. Friedrich, Über die Stoffwechselvorgänge infolge der Verletzung 
von Pflanzen. Halle a. S. 1908. 
») a. a. 0. S. 16. 


11 

Vorgänge, welche gleichfalls Reizreaktioneu darstellen, an der Schnitt- 
fläche stattfinden. Die Umwandlung von Stärke in Zucker würde 
dementsprechend verschieden von der anderen hauptsächlichen Reiz- 
reaktion verlaufen. 

Dieses ist tatsächlich nicht der Fall. Es wird unten gezeigt 
werden, daß der chemische Vorgang der Stärkeverzuckerung nicht auf 
den Wundreiz hin, wie alle bisher darüber handelnden Autoren meinen, 
stattfindet, sondern auf dem Reiz der die Wunde treffenden Luft be- 
ruht. Dies wird durch Operation unter Wasser bewiesen. Aber auch 
bei Operation an der Luft zeigt sich, daß Friedrichs Darstellung 
nicht zu Recht besteht. 

Meine vielen Untersuchungen über diesen Punkt beziehen sich auf 
an der Luft operierte Kartoffeln, bei denen die Korkbildung von den 
ersten Stadien bis zur Vollendung an der Schnittfläche auftrat. Hier- 
bei ergab sich zeitlich aufeinanderfolgend: 

L Kurze Zeit "nach der Verwundung (nach ca. 2 Tagen) sind die 
Initialzellen der Korkbildung bereits sichtbar, die aus der ersten Lage 
der unverletzten Zellen entstehen. Diese Initialzellen enthalten, ebenso 
wie die zunächst darunterliegende, also zweite intakte Zellreihe, Stärke 
und Zucker. Auch die durch den Schnitt zerstörten Zellen enthalten 
sowohl Stärke wie Zucker. 

2. Nach ca. 4 Tagen ist die Verkorkung bereits mit Hilfe von 
Sudan-Glyzerin klar nachweisbar. In diesem Stadium ist in den durch 
den Schnitt zerstörten Zellen weder Stärke noch Zucker nachweisbar, 
die korkbildenden Zellen enthalten Zucker, dagegen keine Stärke 
mehr, die beiden nächsten Zellreihen Stärke und Zucker. 

3. Nach weiteren 3 Tagen ist der Zucker bis auf Spuren aus den 
korkbildenden Zellen verschwunden und zugleich fast alle Stärke in 
den darunter liegenden Zelllagen aufgelöst. Die Zuckerreaktion tritt 
hier außerordentlich stark auf. 

4. Im weiteren Verlauf verbreitet sich die Zone der zucker- 
führenden Zellen nach Innen fortschreitend immer mehr, bis sie die 
von Olufsen und Appel angegebene Breite erhält. 

Nach diesen meinen Untersuchungsergebnissen muß ich mich den 
Angaben von Olufsen und Appel in jeder Beziehung anschließen, 
dagegen diejenigen von Friedrich für unrichtig erklären. Dem- 
entsprechend finden Reizreaktion, Reizperzeption und Verzuckerung der 
Stärke an derselben Stelle statt, nämlich an der Schnittfläche selbst. 

Die Untersuchungen meiner Vorgänger ergänze ich dahin, daß 
etwa an die Schnittfläche heranreichende Gefäßbündel bei Anwendung 
der Zuckerreaktion weithin den roten Niederschlag der Kupferoxydul- 
körnchen zeigen. Damit wird einerseits die Ableitung des gebildeten 
Zuckers von der Schnittfläche weg handgreiflich bewiesen, anderer- 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 12 

seits zeigt das oben angemerkte Vorhandensein reichlichen Zuckers 
in den verkorkenden Zellen, das beinahe vollständige Fehlen des- 
selben in den verkorkten Zellen, daß sowohl Olufsen wie Appel 
Recht haben: daß also der Zucker von der Schnittfläche aus sowohl 
teilweise' abgeführt als auch teilweise zur Neubildung verwendet wird. 
Dies Verhalten darf zugleich als das v.on vornherein wahrscheinlichste 
bezeichnet werden. 

In meinen Präparaten ließ sich aber erkennen, daß auch bei 
an der Luft operierten Kartoflelu keineswegs immer die völlige Zu- 
rückziehung der Stärke aus den zerstörten Zellen gelang. Vielfach 
blieben außerhalb der Verkorkungsschicht noch Stärkekörner liegen, 
deren Substanz damit aufgegeben wurde (Fig. 3). Dies hing mit der 
nach unbekannten Bedingungen wechselnden Geschwindigkeit der 
Korkbildung zusammen. 

Daß die Lösung der Stärke nicht durch den lebenden Zellinhalt 
bewirkt wird, wie Boehmi) will, sondern daß stets die fermentative 
Wirkung der Diastase auch in diesem Falle in Frage kommt, haben 
Arthur Meyer 2) und Choslowski^) bewiesen. Die Anschauung 
Boehras, welcher durch die exzessive Atmung der Kartoffel nach 
Verwundungen beweisen wollte, daß Kohlehydrat, infolge des Wund- 
reizes vom Protoplasten gelöst, direkt veratmet würde, basiert auf 
unter Wasser, also mit Luftausschluß, gesetzten Verwundungen. Es 
wird gleich zu zeigen sein, daß bei völligem Abschluß der Luft von 
der Wnndfläche die gesamten Stoffumlagerungeu in den der Wunde 
benachbarten Zellen, insbesondere die Verzuckerung der darin ent- 
haltenen Stärke, völlig unterbleiben und daß wir bei Würdigung aller 
Versuchsergebnisse schließlich wesentlich zu der Ansicht Appel s 
kommen, daß die Korkbildung an der der Luft ausgesetzten Schnitt- 
fläche die Reaktion auf den beim Eindringen der Luft in die Wunde 
stattfindenden Reiz ist, daß die Verzuckerung der Stärke dagegen erst 
hierdurch angeregt wird und, soweit der Zucker nicht abgeführt 
wird, wesentlich dem Aufbau der neuen Membranen dient. 

2. Untersuchung unter Wasser geschnittener Kartoffeln. 

Daß Friedrich, welcher in der Verzuckerung der in der Nähe 

der Wuudfläche befindlichen Stärke einen hauptsächlichsten Ausdruck 

des Wundreizes sieht, durchaus Unrecht hat, geht daraus hervor, daß 

die bezeichnete Stoffumlagerung bei unter Wasser geschnitteneu Ob- 


*) I. Boehm, Respiration der Kartoffeln. Botanisches Centralblatt, Band L, 
Nr. 7, Jahrgang XIII, 1892. Nr. 20. 

2) Arthur Meyer, Untersuchungen über die Stärkekörner. Jena 1895. Ö. 228. 

') Janusz V. Choslowaki, Die Kartoflfelpflanze. Dissertation Rostock 1906- 
S. 36 u. f. 


13 

jekten, also bei Luftabschluß, vollkommen ausbleibt. Wie später dar- 
zustellen sein wird, gelingt die zur völligen Vereinigung führende 
Verwachsung nur dann, wenn die Kartoffel unter Wasser operiert 
wurde. Bei der außerordentlich großen Zahl von derart behandelten 
Objekten, welche ich mikroskopisch untersucht habe, konnte nirgends 
auch nur eine Andeutung der den Schnitträndern entlang laufenden 
und die Verzuckerung der Stärke bezeichnenden durchsichtigen Zonen 
gesehen werden. Nur die in den zerschnittenen Zellen selbst ent- 
haltenen Stärkekörner verschwanden auch in diesem Falle allmählich, 
jedoch nie vollständig. 

Es liegt klar, daß der Wundreiz als solcher auch bei unter Wasser 
durchschnittenen Objekten vorhanden war, und daß allein die Ein- 
wirkung der Luft bei dieser Versuchsanordnung fehlte. Dem- 
entsprechend kann nicht der Wundreiz, sondern muß die Einwirkung 
der Luft den Anstoß zu der Verzuckerung der Stärke in den breiten 
von Olufsen, Appel und Friedrich geschilderten Zonen bilden. 

§ 3. Die an der Schnittfläche beobachtete Bräunung. 

Außer den vorher erwähnten Veränderungen an der Wundfläcbe 
ist noch die Bräunung derselben bemerkenswert, die schon von 
Lindemuth, nachher auch von Figdor beobachtet worden ist. Beide 
sagen, daß die Bräunung, am normalen Periderm der Knolle beginnend, 
sich nach innen bis in die Nähe des Cambiums fortsetze. Immer vor 
Erreichung des Cambiums aber werde die Wundfläche weiß, um nach- 
her im Holzparenchym von neuem sich braun zu färben. 

Auffallend ist hierbei, daß gerade das Cambium sich nicht bräunen 
solle, obwohl es doch unter den gleichen Verhältnissen wie die anderen 
Gewebe sich befindet. Eine Erklärung dieser höchst eigentümlichen 
Ausnahmestellung fehlt bei beiden Autoren. 

Darüber, welche Gewebepartieen sich braun färben, sind sich 
beide auch nicht einig. Lindemuth schreibt die braune Färbung 
„abgestorbenen Zellelementen" zu, d. h. Elementen aus den beim 
Schnitt verletzten und dann abgestorbenen Zellen. Er läßt damit die 
Bräunung unabhängig von der Verwachsung sich entwickeln. 

Dem widerspricht Figdor. Seiner Meinung nach besteht die 
gebräunte „Verbindungslinie" „aus dem zugrunde gegangenen Ver- 
wachsungsgewebe" 1). Er nimmt an, daß zuerst eine Verwachsung 
durch Papillen eintritt, daß diese durch perikline Zellteilungen an 
den Wundrändern zerdrückt werden und nach ihrem Zugrundegehen 
sich bräunen. Die Braunfärbung an der Schnittfläche sei danach 
eine nötwendige Folge der Verwachsung. Daß sie auch ohne vor- 


1) a. a. 0. S. 197. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 14 

hergegangene Verwachsung auftreten kann, was Lindemuth annahm, 
verneint Figdor. 

Es wäre demnach zu untersuchen gewesen: 

1 a. Ist die Sonderstellung des Cambiums bezüglich der Bräunung 
überhaupt vorhanden? 

b. wodurch ist sie bedingt? 

2. welche Teile der Gewebe färben sich braun? 

3. wodurch ist die Bräunung dieser Partieen bedingt? 

Was die erste Frage, die Sonderstellung des Cambiums bezüglich 
der Bräunung, betrifft, so bin ich bei meinen Versuchen zu dem Er- 
gebnis gekommen, daß es eine derartige Ausnahmestellung gar nicht 
einnimmt. Sondern auch hier tritt die Bräunung ebenso auf wie au 
den anderen Geweben der Kartoffel. Voraussetzung ist hierbei freilich, 
daß sie überhaupt auftritt. Daß nämlich das Vorkommen des Farb- 
stoffes an ganz bestimmte Bedingungen geknüpft zu sein scheint, wird 
weiter unten gezeigt werden. Ist jedoch die Braunfärbuug vorhanden, 
wie es bei an der Luft operierten Knollen stets vorkommt, so kann 
sie überall an der Schnittfläche auftreten, sie ist nicht auf einzelne 
Gewebe beschränkt. 

Die Gewerbepartieen aber, die sich bräunen, und damit komme 
ich zur zweiten Frage, sind eigentlich keine Gewebe, sondern ledig- 
lich Reste der beim Schnitt verletzten und abgestorbenen Zellen^), 
was auch Lindemuth gefunden hatte. Zwischen den beiden Wund- 
flächen der an der Luft operierten Knollen sah ich, ebenso wie 
Figdor und Lindemuth, „Reste von abgestorbenen Zellen und 
Stärkekörnern, sodaß man niemals dazwischen . . . Hohlräume be- 
obachten kann" 2j. Daraus glaubte Figdor jedoch unbedingt folgern 
zu müssen, daß hier zunächst eine Verwachsung stattgehabt hat, das 
Verwachsuugsgewebe dann aber durch perikline Zellteilungen an 
den Wuudrändern zerdrückt sei. Die Zelireste, die man in den 
Präparaten auf der Operationsfläche sieht, sollen dem vernichteten 
Verwachsungsgewebe angehören. Diese Ansicht ist irrig. Denn ent- 
fernt man auf Präparaten von nicht zusammengewachsenen Kartoffeln 
die Stärke durch Hinzutun von Kalilauge, so sieht man unter dem 
Mikroskop an den dicht zusammenliegenden Wundrändern noch die 
Zellwände der durchschnittenen Zellen einander entgegenragen, oft 
sich sogar derart berühren, daß man glaubt, nur eine Zelle vor sich 


^) Daß die Bräunung ein Zeichen des Todes ist, hat M. I. Schieiden (Bei- 
träge zur Anatomie der Cacteeu. Memoires presentcs a l'Academie imperiale 
des Sciences de St.-Pötersbourg par divers savants. 1845. Tome IV»), später 
Sachs (in landwirtschaftl. Versuchsstation II [1860] und Mez (Flora 1905, Bd. 94, 
S. 120) festgestellt. 

*) Figdor a. a. 0. S. 197. 


15 

zu haben, während es in Wirklichkeit die Reste von zwei bei der 
Operation durchschnittenen Zellen sind. Wie sollte sich hier Ver- 
wachsungsgewebe bilden können? Figdor mußte aber die Ansicht 
Linderauths verwerfen, weil er die ganzen Zellleiber der verletzten 
Zellen, auch die Wandreste, von den gesunden, unverletzten Zellen 
resorbiert werden läßt und diese Resorption nach ihm an der Wund- 
fläche immer, ohne Ausnahme, die Papillenbildung und damit die Ver- 
wachsung bewirkt. 

Endlich bleiben noch die Bedingungen für die Bräunung zu finden 
übrig. Hierüber existieren nur wenige und unbestimmte Angaben 
bei Küster^). Die Berührung mit der Luft, Zerstörung der Leitungs- 
bahnen und deren Konsequenzen oder irgend ein anderer Faktor kann 
seiner Meinung nach die Färbung herbeiführen. 

Bei den an der Luft geschnittenen Kartoffeln konnte die Bräunung 
der Wundfläche stets beobachtet werden; dagegen fehlte sie sehr oft, 
wenn auch nicht immer, bei den unter Luftabschluß operierten Knollen; 
niemals war sie bei den Versuchen mit Kartoffelzylindern bemerkbar, 
wo allein der Luftabschluß vollkommen war. Daraus geht hervor, 
daß auch die Bräunung der Schnittfläche ebenso wie die Korkbildung 
nur durch den Luftzutritt bewirkt wird. Mit Hilfe von Guajakharz- 
lösung konnten in den Knollen auch Oxydasen nachgewiesen werden. 

Aus dem Gesagten folgt, daß nicht die Zerstörung der Leitungs- 
bahnen oder irgend ein anderer Faktor, sondern allein die Berührung 
mit der Luft die Bräunung in den abgestorbenen Zellen verursacht hat. 

§ 4. Die an der Schnittfläche auftretenden Regenerations- 
vorgänge und ihre Beziehung zur Verwachsung der 

Operationsstellen. 

Im Jahre 1875 erregten Versuche, die zur Züchtung neuer Kartoffel- 
sorten von Oehmichen^) in Jena und F. v. Gröling^) in Lindenberg 
bei Berlin angestellt worden waren, die Aufmerksamkeit weiterer 
Kreise. Beide entfernten aus der „Mutterknolle", wie Oehmichen 
die zur Unterlage bestimmte Knolle nennt, sämtliche Augen und 
setzten in einen Augenauschnitt ein entsprechend großes Augenstück 
einer anderen Kartoffel ein. Das eingesetzte Auge wurde mit Bast 
befestigt und die so behandelte Knolle in den Boden gelegt. 

Das Ergebnis von Oehmichen war, abgesehen von den ver- 
faulten Knollen, daß die Mutterknolle aus übersehenen Augen oder 


') a. a. 0. S. 58 u. f. 

2) Die Kartoffel und üire Kultur. Amtlicher Bericht über die Kartoffel- 
Ausatellung zu Altenburg vom 14. bis 24. Oktober 1875 und ihre Ergebnisse. 
Berlin 1876. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 16 

aus Adventivknospen Sprosse entwickelte, die eingesetzten Augen da- 
gegen ausgefault waren. „Eine Verwachsung der Pfropfflächen beider 
Sorten hatte nie stattgefunden, sondern beide waren durch ein- 
getretene Korkbildung an den Seitenflächen voneinander abgeschlossen." 

Einen günstigeren Erfolg hatte F. v. Gröling, der eine kleine 
Knolle präsentieren konnte, welche angeblich das auf die gleiche 
Weise gewonnene „Kreuzungsprodukt" darstellte. 

Beide Autoren wandten das gleiche Verfahren des Pfropfens an, 
beide haben verschiedene Ergebnisse. Selbst wenn man den Angaben 
V. Grölings zustimmt, ist damit noch nicht die Frage geklärt, ob 
zwei mit ihren Wundflächen aneinander gelegte Knolienstücke ver- 
wachsen oder nicht, da eventuell auch aus einem nicht angewachsenen 
Auge, wenn dasselbe genügend Reservestoffe mitbekommt, eine neue 
Pflanze sich entwickeln kann. 

Schon Taylor^) gibt an, daß bei gepfropften Knollen wirklich 
eine Vereinigung der Rinde des eingesetzten Auges mit der der Unter- 
lage stattgefunden habe. Eine mikroskopische Untersuchung der 
Wundflächen ist von ihm jedoch nicht vorgenommen worden. Auf die 
Verwachsung schließt er daraus, daß beide Teile eine Belastung von 
zwei Pfund ertrugen, ohne sich voneinander 2u losen. 

Die erste genauere Untersuchung ist von Lindem uth ausgeführt 
worden, „um die Art der Verwachsung einer nach Möglichkeit genauen 
Prüfung zu unterziehen" ^). 

An mikroskopischen Präparaten, die dieser Autor dem Gefäßring 
operierter Knollen entnahm, konnte er eine stattgefundene Verwachsung 
feststellen. „An einigen Punkten, meist in der Cambialzone, wird 
die braune Färbung 3) unterbrochen, die Korkwandungen verschwinden, 
das lebende Zellgewebe beider Hälften zeigt sich innig verschmolzen 
und die Verbindungslinie vielfach von Gefäßbündelgruppen und ein- 
zelnen Spiralgefäße führenden Gefäßbündeln überbrückt"*). 

Die wirklich eingetretene Verwachsung zweier Kartoffeln be- 
kräftigt Lindemuth, ebenso wie Taylor, ferner durch eine lange 
Reihe von Zerreißungsversuchen. Die Untersuchung der auseinander 
gerissenen Flächen ergibt, daß sich der Bruch des Zellgewebes zuerst 
in der Nähe der Vegetationspuukte, mit der fortschreitenden Zeit auch 
im Gefäßbündelring und schließlich in Rinde und Mark zeigt. Daraus 
folgert er: „Alle Pfropfungen werden am erfolgreichsten bewirkt 
zwischen gleich großen Knollen. Bei Pfropfung ungleich großer Knollen 
kommt es allein darauf an, daß bei der Vereinigung die Cambial- 


») Botanische Zeitung 1869, Nr. 22. ^) a. a. 0. S. 913. 
ä; Gemeint ist die braune Färbung der Wundtläche. 
*) a. a. 0. S. 914. 


17 

Zonen sich in möglichst vielen Punkten decken. Ob dabei die Schnitt- 
fläche einer oder der andern Knolle teilweise ungedeckt bleibt, ist 
vollkommen glejchgUltig" i). 

Wie unzuverlässig dieses Verfahren ist, darauf macht schon Figdor 
aufmerksam. Lindemuth gründet seine bezüglichen Folgerungen 
zu sehr auf den makroskopischen Befund der Objekte, während hier 
allein das Mikroskop entscheiden sollte. 

So ist es auch zu erklären, daß wichtige Tatsachen beim Zu- 
standekommen der Verwachsung Lindemuth entgangen sind. Gegen- 
über den früheren Pfropfversuchen ist bei ihm aber insofern ein Fort- 
schritt zu konstatieren, als er eindeutig die Frage beantwortet, ob 
eine Verwachsung der Kartoffelhälften möglich ist. 

Figdor hat die mikroskopischen Untersuchungen, die von Linde- 
muth begonnen waren, weiter fortgesetzt. Insbesondere hat er seine 
Aufmerksamkeit auf das die beiden Knolleuhälften verbindende Ver- 
wachsungsgewebe gerichtet und die einzelnen Zellen und die in ihrem 
Innern sich abspielenden Vorgänge mit Hilfe chemischer ßeagentien 
eingehender studiert. 

Daneben hat er aber die experimentelle Seite nicht ganz ver- 
nachlässigt und glaubt „zwei allgemeine Bedingungen gefunden zu 
haben, unter denen allein eine Verwachsung eintreten kann. 

L Damit eine Verwachsung eintrete, muß ein kleiner Zwischen- 
raum zwischen den verletzten Geweben liegen, so daß sich die neu 
auftretenden Zellen genügend entwickeln können, ohne dabei von 
dem normalen Gewebe beengt zu sein, 

2. darf ein gewisses Maß der Transpiration nicht tiberschritten 
werden" 2). 

Außer diesen allgemeinen (sich nicht allein auf Solanum tuberosum 
beziehenden) Thesen muß ich noch erwähnen, daß der Autor keine 
Verwachsung, auch nicht den Beginn der Neubildung beobachten 
konnte, wenn er gepfropfte Knollen in einer Temperatur von -(-4° 
bis +6° C. liegen ließ. 

Dieser Umstand und die Beobachtung, daß die Bildung des Ver- 
wachsungsgewebes am Anfang des Winters längere Zeit dauerte als 
zu Beginn des Frühlings, führte ihn darauf, „die Bedingungen zu er- 
mitteln, unter denen eine dauernde Verwachsung eintreten könnte. 
Jedoch war mein Bemühen in dieser Richtung erfolglos" ^). 

Anknüpfend an diese Beobachtungen will ich meine eigenen 
folgen lassen. 


1) a. a. 0. S. 920. 

2) a. a. 0. S. 188. 
3j a. a. 0. S. 184. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd XI Heft I. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 18 

1. Experimenteller Teil. 

a. Die Versuche mit au der Luft geschnittenen Kartoffeln. 

Der allgemein anerkannte Satz, daß die Vegetationspunkte als 
Anziehungszentren für Baustoffe wirken, je nach ihrer Lage stärker 
oder schwächer^), hat seine Begründung in den korrelativen, von den 
Knospen auf die fertigen Gewebe ausgeübten Einflüssen. Die Frage- 
stellung meiner Versuche war, ob diese Korrelationen auch noch einen 
weiteren Ausdruck finden und sich auf das Anwachsen beziehen, ob 
zwei Knollenhälftea zusammenwachsen, wenn sie Knospen, „Augen" 
haben; ob die Verwachsung unterbleibe, sobald aus beiden Hälften 
die Augen herausgebohrt sind. 

Die Kartoffelsorten, die mir bei meinen Versuchen zur Verfügung 
standen, waren folgende: Juwel, Schneeflocke, Blanke I, Magnum 
bonum, Weltwunder (rot) und Blaue (sogenannte „Graudenzer"). 

Von mehreren Kartoffeln jeder Sorte entfernte ich alle Augen, 
durchschnitt die Knollen und band dann zwei Stücke von verschiedenen 
Sorten, aber mit gleich großer Schnittfläche, mit Lindenbast zusammen. 
Hierbei führte ich zunächst nur wenige der Kombinationen aus, die 
unter den sechs Sorten möglich sind. 

In derselben Weise behandelte ich andere Kartoffeln, bei denen 
kein Auge entfernt worden war. Abweichend von Lindemuth und 
Figdor durchschnitt ich diese Knollen jedoch so, daß der Schnitt nie 
durch ein Auge hindurchging, da es mir nicht darauf ankam, aus den 
gepfropften Knollen „neue Sorten" zu züchten. 

Die Kartoffeln dieser ersten Versuchsreihe öffnete ich nach 12 
bis 14 Tagen und fand folgendes: Hatte ich Stücke mit Augen zu- 
sammengebunden, so waren alle (15) zusammengewachsen, Stücke 
ohne Augen (9) dagegen fielen sogleich beim Lösen des Bastes aus- 
einander, waren also nicht zusammengewachsen. 

Diesen ersten Versuch wiederholte ich sofort in größerer Aus- 
dehnung, indem ich jetzt fast alle Kombinationen unter den sechs 
Sorten ausführte. So erhielt ich folgende kleine Tabelle: 


1. Solanum tuberosum mit Augen verbunden mit 
Solanum tuberosum mit Augen 

2. Solanum tuberosum ohne Augen verbunden mit 
Solanum tuberosum mit Augen 

3. Solanum tuberosum ohne Augen verbunden mit 
Solanum tuberosum ohne Augen 


verwachsen 


142 


14 


nicht 
verwachsen 


I 


11 

20 


^) cf. K. Goebel, Organograpliie der Pflauzeu. I, § 4, 4. 


19 


Aus dieser Tabelle ersieht mau, daß tatsächlich das Zusauimen- 
wachseu zweier Kartoifeln davon abhäugig zu sein scheint, ob die 
zusammengebundenen Knollenteile Augen haben oder nicht. Dies 
hatte auch schon der Vorversuch ergeben. 

Unter beiderseits mit xA.ugen versehenen Objekten befindet sich 
nur eins, bei dem die Verwachsung nicht eingetreten war. Diese 
nicht zusammengeheilte Kartoffel ist deswegen zu vernachlässigen, weil 
sich auf den Wundflächeu Fäulniserscheinungen bemerkbar machten, 
die wahrscheinlich das Verwachsen verhindert hatten. 

Vergleicht man 1 mit 3, so scheint es ganz evident zu sein, daß 
das Vorhandensein der Knospen für das Anwachsen bestimmend |ist. 
Von den 20 augenlosen Knollen ist auch nicht eine einzige verwachsen, 
obwohl sie denselben Bedingungen unterlagen, wie die unter 1 er- 
wähnten. 

Nur wenn man die Zahlen betrachtet, die bei der zweiten Serie 
angeführt sind, tauchen leise Zweifel auf. Man muß sich fragen: 
Wie ist es möglich, daß ein augenloses Stück verbunden mit einem 
solchen mit Knospe einmal anwächst, das andere Mal nicht? 

Die Erklärung, daß (bei wechselnden relativen Größenverhält- 
nissen der beiden Komponenten) das eine Mal, wenn beide Hälften 
zusammenwachsen, das augenlose Stück die Unterlage, die Knolle mit 
Auge das Pfropfreis bildet, und daß das Umgekehrte der Fall ist, 
wenn beide nicht verwachsen, scheint recht unwahrscheinlich zu sein, 
weil die verwachsenen Knollen ebenso zahlreich sind, wie die nicht 
verwachsenen und ein in Größenverhältnissen bestehender Unter- 
schied nicht zu beobachten war. Der Grund dieser Erscheinung wird 
später angegeben werden. 

Den besprochenen Versuch variierte ich in dreifacher Beziehung; 

Einmal legte ich zwischen zwei Knollenhälften noch eine Scheibe 
einer anderen Knolle. Hierbei ergab sich folgendes Resultat. 


1. Sol. tub. 


mit 


Auge 


und 


Scheibe auf 
beiden Seiten 
angewachsen 


Scheibe 
einseitig an- 
gewachsen 


Scheibe 

überhaupt nicht 

angewachsen 


Scheibe 


ohne 


; 


5 


Sol. tub. 


mit 


; 


. 


25 


2 


2. Sol. tub. 
Scheibe 


mit 
mit 


Auge 


und 


Sol. tub. 


mit 


s 


• • 


8 


3. Sol. tub. 
Scheibe 


ohne 
ohne 


Auge 


und 


Sol. tub. 


mit 


5 


. 


4 


5 


4. Sol. tub. 


ohne 


Auge 


und 


Scheibe 


ohne 


5 


j 


Sol, tub. 


ohne 


i 


. 


6 


2* 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 2Ö 

Das Ergebnis ist bei diesem Versuch ein ähnliches wie bei dem 
vorigen. Während 2 und 4 auf einen Einfluß des Auges hinweisen, 
ist dies Verhältnis bei 3 wieder unbestimmt. 

In einer weiteren Versuchsreihe verpflanzte ich nur kleine Stücke 
der einen Knolle auf die andere. Fünf kleine Stücke mit Auge 
wuchsen ein, fünf ohne Knospe nicht. 

Schließlich setzte ich in ein augenloses Kartofifelstück ein fremdes 
Auge und verband das Ganze mit einer anderen Kartoffel. Von fünf 
Augen waren drei eingewachsen, die beiden Kartofifelhälften waren 
dagegen stets aneinandergeheilt. 

Fassen wir die Ergebnisse all dieser Versuche zusammen, so 
müssen wir sagen, daß sich der Einfluß des Auges bei der Ver- 
wachsung nicht eindeutig und einwandfrei nachweisen läßt. 

b) Die Versuche mit unter Wasser geschnittenen 

Kartoffeln. 

Wie ich schon früher gesagt habe, trat bei fast allen Kartoffeln 
an der Operationsfläche Kork auf, der die Entscheidung des Zu- 
sammengewachsenseins sehr erschwerte. Hierauf komme ich noch bei 
Besprechung der anatomischen Ergebnisse zurück. 

Da ich annahm, daß gerade das Auftreten desKorkes dieBildung der 
Papillen und damit die Verwachsung der Wuudfläcbe beschränkt habe, 
operierte ich die Kartoffeln von jetzt ab nur noch in physiologische Koch- 
salzlösung unter Luftabschluß, wodurch die Bildung des Wundperiderms 
verhindert und dementsprechend die der Papillen begünstigt wird. 

Das Resultat dieser Versuchsauordnung war beachtenswert. 

Die erste Versuchsreihe mit Kartoffeln, die ich operiert in phy- 
siologischer Kochsalzlösung liegen ließ, verfaulte, bevor eine ein- 
gehende Untersuchung angängig war. 

Die übrigen weiterhin in physiologischer Kochsalzlösung operierten 
Knollen behandelte ich so, wie es oben bei Besprechung der Kork- 
bildung angegeben worden ist. Es ergaben sich folgende Tabellen: 


I. Untersucht nach 7 Tagen. 


zusammen- 
gewaehsen 


nicht 
zusammen- 
gewachsen 


1. 


Sol. 


tub. mit Augen und Sol. tub. mit Augen 


8 


2. 


= 


- ohne -,',',', ohne 


5 


2 


3. 


- 


'- ohne ', i : i mit * 


6 


1 


II. Untersucht nach 12 Tagen. 

1. Sol. tub. mit Augen und Sol. tub. mit Augen 

2. - = ohne * -,',-, ohne * 

3. = ' ohne -- = s s mit « 


9 
6 
4 


1 


21 


III. Untersucht nach 16 Tagen. 


1. 


Sol. 


tub. 


mit Augen und Sol. tub. mit Augen 


12 


2. 


= 


5 


ohne = 5 5 5 ohne = 


12 


3. 


ohne '- 5 5 5 mit * 

IV. Untersucht nach 22 Tagen. 


8 


1. 


Sol. 


tub. 


mit Augen und Sol. tub. mit Augen 


16 


2. 


» 


s 


ohne ' 5 5 5 ohne = 


6 


6. 


ohne * 5 5 5 mit -- 
Zusammenfassung. 


9 


1. 


Sol. 


tub 


mit Augen und Sol. tub. mit Augen 


45 


2. 


s 


s 


ohne = = s »ohne = 


29 


3 


3. 


' 


5 


ohne * » = ' mit -- 


27 


1 


Was die zwei augenlosen, nicht verwachsenen Knollen in der 
Tabelle I. betrifft, so sind sie in einem zu frühen Stadium untersucht 
worden. Denn von den 12 knospenloseu Stücken in III. sind alle 
zusammengeheilt und ebenso bei IV. Dieselbe Erklärung trifft auch 
für die unter I, 3 und II, 2 erwähnten Kartoffeln zu. 

Daraus ergibt sich für die Zahlen in der Zusammenfassung, daß 
nur die links stehenden zu berücksichtigen, die rechts dagegen zu 
vernachlässigen sind. 

Und aus diesen Zahlen folgt wiederum, daß das endliche Zu- 
standekommen des Zusammenwachseus zweier Kartoffeln unabhängig 
ist von der Knospe, weil auch knospen-, augenlose Stücke zusammen- 
wachsen. 

Mit diesem Ergebnis ist freilich erklärt, warum die an der Luft 
operierten Knollen das in der ersten Tabelle unter 2. angeführte Ke- 
sultat zeitigen konnten. Die Unentschiedenheit in ihrem Verhalten 
deutete darauf hin, daß irgend welche Umstände das Zusammen- 
wachsen verhindert haben müßten. Im anatomischen Teil wird gezeigt 
werden, daß allein die Korkbildnng diesen Fehler verursacht hatte. 

Es sind demnach die Ergebnisse, die mit an der Luft operierten 
Knollen erzielt worden waren, für die weitere Betrachtung von keiner 
Bedeutung mehr. 

Weil Figdors Resultat nur auf Versuchen mit Knollen, die an 
der Luft geschnitten sind, beruht, so ist erwiesen, daß der von ihm 
bezüglich der Verwachsung der Kartoffeln aufgestellte Leitsatz, „bei 
der Kartoffelknolle haben wir eine Verwachsung mit darauf folgender 
Peridermbildung" i), als falsch zu verwerfen ist. 

Aus dem Vergleiche der Tabelle I und II mit III und IV geht 
ferner die wichtige Tatsache hervor, daß die augenlosen Stücke längere 


1) a. a. 0. S. 199. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen 22 

Zeit zum Verwachsen gebrauchen, als die mit Augen versehenen. 
Wenn dann noch während dieser Zeit die Luft ungehindert zu der 
Operationsfläche hinzutreten und die Ausbildung des Korkgewebes 
bewirken kann, bevor die Vereinigung der AVundflächen durch Papillen 
erfolgt ist, so ist es verständlich, warum keine an der Luft operierte 
augeulose Knolle zusammenwachsen konnte. 

Das Zusammenwachsen an sich ist nicht durch das Vorhandensein 
des Auges bedingt. Dies läßt sich noch auf einem andern Wege be- 
stätigen. Aus unter Wasser operierten Knollen mit Augen entfernte 
ich die Knospen nach verschiedener Zeit und verstrich die Wunde 
mit Baumwachs. Durch Vergleich mit andern Objekten stellte ich 
den jeweiligen augenblicklichen Verwachsungszustand der Knollen fest, 
deren Augen ich entfernen wollte. 

In der folgenden Tabelle ist die Kontrollkartofifel stets an dem 
Tage untersucht worden, an dem aus den Versuchsobjekten die Augen 
entfernt wurden. 


An- 
gewachsen 
nach 


KontroUkartoffel 


3 


Sei. 


tub. 


mit entfernten Augen 


21 T. 


3 


Tage nacli der Operation 
nicht verwaclisen 


4 


= 


= 


5 5 : 


16 = 


4 


Tage nacli der Operation 
nicht verwachsen 


6 


= 


5 


5 5 


14 = 


5 


Tage nach der Operation 
nicht verwachsen 


2 


5 


S 


5 5 


15 = 


6 


Tage nach der Operation 
nicht verwachsen 


4 


- 


' 


' ' 


5 = 


11 


Tage nach der Operation 

verwachsen 


Obwohl die ersten 15 Kartoffeln noch nicht verwachsen waren, 
als ich die Augen entfernte, hat das Fehlen der Knospen das Zu- 
sammenwachsen nicht verhindert, ein weiterer Beweis für die Richtig- 


keit obigen Satzes, 


c. Dauer der Verwachsung. 
Im vorliegenden Abschnitt ist darauf hingewiesen worden, daß 
die augenlosen Objekte längere Zeit zum Verwachsen gebrauchen als 
die mit Augen. Der Zeitunterschied beträgt 10 bis 16 Tage. Die 
Beschleunigung des Verwachsungsprozesses, die auf der Anwesenheit 
des Auges beruht, läßt sich auch bei den zuletzt geschilderten Ver- 
suchen nachweisen. Während in der letzten Keihe die Kontroll- 
kartoffeln, d. h. die Knollen mit Knospen, 11 Tage nach der Opera- 
tion schon verwachsen waren, konnte bei augenlosen Objekten der 
vorhergehenden Reihen eine Vereinigung der Schnittflächen erst 
wesentlich später festgestellt werden. 


23 

Weun nun auch das endliche Zusammenwachsen der gepfropften 
Knollen nicht durch das Vorhandensein des Auges bedingt ist, so 
ist doch unzweifelhaft, daß vorhandene Knospen das Anwachsen be- 
schleunigen. 

Alle bisherigen Versuche wurden im Zimmer bei einer mittleren 
Temperatur von + 18° C. ausgeführt. Daß die Neubildung von Zellen 
und damit das Verwachsen von der Temperatur abhängig ist, hat 
schon Figdor gezeigt. 

Seinen Versuch wiederholte ich. Die dazu bestimmten Knollen 
ließ ich in einer Zimmertemperatur von + ö*^ C. liegen, die Kontroll- 
kartoffeln bei ungefähr + 18° C. Als ich nach 24 Tagen den Versuch 
beendigte, ergab sich, daß keine der Knollen, die im kalten Zimmer 
gelegen hatten, Papillenbildung zeigte, die Koutrollkartoffeln dagegen 
vollständig verwachsen waren; damit sind die Angaben Figdor s 
bestätigt. 

Fassen wir alle bisher dargestellten Versuchsergebnisse zusammen, 
so folgt: 

Das endliche Zusammenwachsen zweier Kartoffeln ist zwar nicht 
durch das Vorhandensein der Knospe bedingt, es wird aber durch vor- 
handene Augen wesentlich beschleunigt; niedrige Temperatur vermag 
selbst bei Objekten mit Knospe das Verwachsen zu verhindern. 

d. Die Versuche mit Kartoffelzylindern. 

Fraglich ist jetzt noch, ob alle lebenden Gewebe gleichmäßig in 
den später darzustellenden Regenerationsvorgang eintreten, oder ob 
einzelne Partieen des Querschnittes dabei bevorzugt sind. 

Nach den Untersuchungen von Lindemuth, denen in dieser Be- 
ziehung auch Figdor gefolgt ist, soll die Papillenbildung und damit 
die Verwachsung stets von vorhandenem Cambium abhängig sein. 
Ein solches ist, wenn auch, wie die übrigen Zellen der Gewebe als 
Lagerstätte für die Baustoffe benützt und deshalb nicht auf den ersten 
Blick kenntlich, bei der Kartoffel an der Grenze von Holzkörper und 
Rinde vorhanden. 

Da für meine Untersuchungen die Frage nach dem Ausgangspunkt 
der Verwachsungen von großer Bedeutung war, habe ich zunächst 
die Lindemuth 'sehen Angaben nachgeprüft. Ich bin in der Weise 
vorgegangen, daß ich mit einem scharfen Korkbohrer aus großen 
Kartoffeln — es war besonders die Sorte Magnum bonum ~ 1,5 cm 
dicke Zyhnder ausgestoßen habe. Diese enthielten nur an ihrem 
oberen und unteren Ende Cambium, im übrigen waren sie allein von 
Xylem gebildet. 

Diese Zylinder ließ ich in der feuchten Kammer einige Tage an 
der Luft liegen, bis sie von einer kontinuierlichen Wundkorkschicht 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 24 

überzogen waren, schnitt dieselben dann in verschiedener Länge durch 
und fügte sie wieder zusammen. 

Die Operation wurde aus den früher besprochenen Gründen unter 
Wasser vorgenommen. Gleichfalls unter Wasser wurde ein fest- 
schließender Kautschukriug über die Operationsstelle gelegt; da- 
durch wurde einerseits der Zutritt der Luft zu der Operationsstelle 
dauernd verhindert, andererseits wurden die Stücke im Zusammenhang 
gehalten. 

Wurden die Versuchsobjekte nun wieder an die Luft unter der 
Glasglocke gebracht, so zeigten sie nach ca. acht Tagen, soweit nicht 
Fäulnis eingetreten war, vollkommenste Verwachsung ihrer Schnitt- 
flächen, Hervorzuheben ist jedoch, daß diese nur dann ein- 
trat, wenn eine der Schnittflächen ein Gefäßbündel ge- 
troffen hatte. 

Die feinen, durch ihre Tracheiden kenntlichen Gefäßbündel ver- 
laufen bei der Kartoffel derart, daß mehrere büschelförmig von jedem 
Auge ausgehen und nach dem Zentrum der Knolle bis zu einem in 
einiger Entfernung im Innern des Cambiums liegenden Gefäßbündel- 
ring ausstrahlen. 

Diese Gefäßbündel sind die Stellen, von denen aus die Ver- 
wachsung der Schnittflächen beginnt, während das Cambium mit der 
Verwachsung nichts zu tun hat. Ich habe viele Zylinder aneinander- 
geheilt, deren Vereinigungsflächen keine Spur von Cambium enthielten. 
Daß die Gefäßbündel für das Eintreten der Verwachsung bestimmend 
sind, geht daraus hervor, daß ich niemals eine solche gefunden habe, 
wenn nicht wenigstens eine Schnittfläche ein Gefäßbündel enthielt. 

Damit ist die Unhaltbarkeit der Angaben Lindemuths, welchen 
auch Figdor folgt, bezüglich der bestimmenden Rolle, die das Cambium 
bei den Regeuerationsvorgängen der Kartoffel spielen soll, bewiesen. 

Ich weise darauf hin, daß Vöchting^) bei seinen Regeuerations- 
versuchen mit der Runkelrübe zu dem Ergebnisse gekommen war, 
daß die Papillenbildung und überhaupt das Zusammenwachsen getrennt 
gewesener Teile nur abhängig ist von dem Vorhandensein teilungs- 
fähigen Gewebes. Dies stimmt mit meinen später darzustellenden 
Regenerationsversuchen bei Tradescantia vollkommen überein, wo das 
ganze Grundgewebe die Fähigkeit der Papillenbildung und damit die 
der Verwachsung besitzt. Auch bei der Kartofl'el sind alle Parenchym- 
zellen an sich verwachsungsfähig. Der Anstoß zur Papillenbildung und 
damit zur Regeneration geht aber bei der Kartoffel stets von einem 
Gefäßbündel aus; ist ein solches im Schnitt nicht vorhanden, so ver- 
wachsen die an sich tcilungsfähiffcn Zellen des Grundgewebes nicht. 


1) a. a. 0. S. 82. 


25 

2. Anatomisch -histologischer Teil. 

a. Die Papillen, ihre Entstehung und die Verwachsung 

der Operationsstelle. 

Die Art und Weise, in welcher die Vereinigung von Pfropfreis 
und Unterlage erfolgt, wurde von Vöchting zuerst bei der Runkel- 
rübe, Beta vulgaris, beobachtet. Die Übereinstimmung der bei der 
Kartoffel eintretenden Regenerationsverhältnisse mit jenen hat bereits 
"Figdor konstatiert. 

Betrachtet man die Operationsflächen von zwei verwachsenen 
Kartoffeln unter dem Mikroskop, so sieht man, daß die Verwachsung 
durch papillenartige Zellen bewirkt wird, die gegeneinander vor- 
gewachsen sind (Fig. 4). Die Papillen entstehen in der Weise, daß 


Papillenbildung an der Wundfläche von zwei verwachsenen Kartoffeln. H. Hohl- 
raum: r. Wandreste von durchschnittenen Zellen. (Vergr. 60.) 

einzelne der unverletzt gebliebenen Zellen, welche der Schnittfläche 
direkt anliegen, ihre Wände vorwölben. Dann tritt weitere Streckung 
und auch Teilung der vorgewölbten Zellen ein; sobald die Papillen 
sich berühren, beginnen sich ihre anfangs gerundeten Oberflächen in- 
folge des gegenseitigen Druckes abzuplatten und an der Berührungs- 
stelle zu verwachsen. Derartige herangewachsene Papillen bestehen 
gewöhnlich aus mehreren Zellen; sie schließen sich in ihrem Wachstum 
den vorhandenen Unebenheiten der Schnitte an und haben oft ver- 
bogene und sonderbare Gestalt. Das Ergebnis des Wachstums ist 
zunächst eine innige Verzahnung der neu entstandenen Papillengewebe 
an den Schnittflächen. 

Es ist bekannt, daß diese Verhältnisse auch schon von Hau- 
stein^) beobachtet und das Regenerationsgewebe als „Blastogen" 


^) Hanstein, Beiträge zur allgemeinen Morphologie der Pflanzen. Bot. 
Abhandlungen, Bonn 1892, Bd. 4. Wehrverfahren gegen Verwundungen und Ver- 
stümmlungen, S. 136. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 26 

bezeichnet worden sind-, der Hinweis Vöcbtings^) (er nennt die 
Papillen direkt „haarartige Bildungen") auf die Analogie mit Haaren 
liegt auf der Hand. In dem Gewebe, M-elcbes die Vereinigung zweier 
Wundränder bewirkt, haben wir eine genaue Analogie der Gewebe, 
welche die Fruchtfächer z. B. der Citrus-Arteu erfüllen. 

Aus dem Gesagten folgt, daß man nur dann von einer „Ver- 
wachsung" reden darf, wenn an den Operationsflächen von Reis und 
Unterlage Papillen vorhanden sind und sich diese nicht nur berühren, 
sondern auch dauernd verzahnen. Dagegen ist keine Verwachsung 
eingetreten, wenn die Papillen sich nicht berühren oder in jugend- 
lichem Stadium verkorkt oder überhaupt nicht vorhanden sind. Sämt- 
liche drei Fälle kommen bei Solanum tuberosum vor. 

Beginnen wir mit dem letzten Fall, so war schon früher darauf 
hingewiesen worden, daß an der Luft operierte Knollen auf den Wund- 
flächen Kork bilden. Sind mehrere der Wundfläche parallele Zell- 
wände verkorkt, was oft in wenigen Tagen erfolgt, so ist den darunter 
liegenden Zellen die Möglichkeit genommen, Papillen auszubilden und 
die Verwachsung einzuleiten. Das Korkgewebe bildet bald einen 
festen, panzerartigen Abschluß der inneren Zellen nach außen hin. 

Hierauf und auf den Umstand, daß die augenlosen Stücke etwas 
langsamer anwachsen als die mit Augen (vgl. Tabelle I bis IV der 
unter Wasser operierten Kartoffeln), ist es in letzter Linie zurück- 
zuführen, daß keine der an der Luft operierten Knollen ohne Knospe 
jener Tabelle verwachsen war. 

Geht dagegen die Peridermbilduug an der Schnittfläche nur langsam 
vor sich, so lassen sich zwei Fälle unterscheiden: 

Einmal können die unverletzten Zellen in Zellteilung eintreten 
und Papillen daraus hervorgehen, die bei fortschreitender Verkorkung 
der Wundfläche ebenfalls in den Bereich der Verkorkung hinein be- 
zogen werden können, bevor eine Verwachsung mit den Papillen der 
gegenüberliegenden Operationsfläche möglich war. Die Zellen unter 
ihnen verkorken fast immer. 

Andererseits können unverkorkte Papillen der einen Wundfläche 
mit solchen der andern verwachsen und Korkzellen einschließen. In 
diesem Fall erscheinen die Wände der Korkzellen sehr gefaltet und 
zusammengedrückt; diese Zellen selber sind inhaltsleer. Daß man es 
hier wirklich mit Kork zu tun hat, zeigt die Sudan-Reaktion, obwohl 
vor Anwendung dieses Reagenzes die betreffenden Zellwände die 
Korkbräunung nicht wahrnehmen ließen. Man wird wohl nicht fehl- 
gehen in der Annahme, daß die von Vöchting für die Runkelrübe 


1) IL Vöchting, Untersiicliungcn zur experimentellen Anatoniio und Patho- 
logie des Pflanzenkürpers. Tübingen 1908, S. 90 u. f. 


27 

beschriebenen und abgebildeten Zellen i) auch solche Korkeinschltisse 
in lebendem Gewebe sind. 

Daß aber die Korkzellen allein um au der Wundfläche abge- 
storbenes Gewebe gebildet werden, was Vöchting behauptet 2), ist 
für Solanum tuberosum nicht zutrefl'end. Wie früher dargelegt worden 
ist, schließt der Kork das gesunde Gewebe von Luftblasen ab, die 
an den Operationsflächen haften bleiben. Niemals habe ich bei meinen 
Versuchsobjekten gesehen, daß bei Luft-Abschluß Gruppen nicht ver- 
wundeter Zellen an der Wundfläche zugrunde gegangen und durch 
Kork umschlossen waren. 

Am wichtigsten ist der Fall, in dem auf der Operationsfläche die 
Peridermbildung ganz unterbleibt und die Kartoffeln vollständig ver- 
wachsen. Er zeigt uns, daß bei der Kartoffelpfropfung Reis und 
Unterlage ganz verwachsen können, ohne daß das Verwachsungs- 
gewebe durch ein Periderm auf beiden Seiten von dem tiefer ge- 
legenen Gewebe getrennt wird, was Figdor'^) behauptet hatte. Träte 
die nachträgliche Korkbildung und Zerstörung des Verwachsungs- 
gewebes wirklich ein, so könnte man nur von einer Verkittung zwischen 
Reis und Unterlage reden. 

b. Ferneres Verhalten der bei der Operation 
verwundeten Zellen. 
Was zunächst das Verhalten der Wände der bei der Operation 
verwundeten Zellen betrifft, so ragen diese einige Zeit nach außen, 
legen sich jedoch über kurz oder lang den gesunden Zellen an, was 
schon Vöchting*) für die Runkelrübe, Strasburger^) für die Kar- 
toffel erwähnt. Eine Resorption der Zellreste, wie sie Figdor^) be- 
obachtet haben will, findet nicht statt. Die Vereinigung der Zell- 
reste mit den gesunden Zellen kann manchmal derart innig sein, daß 
von den Resten kaum eine Spur zu sehen ist. Oft gelingt es erst bei 
Anwendung sehr starker Vergrößerung sie dicht an den Wänden 
lebender Zellen aufzufinden. Einmal freilich konnte ich solch einen 
Rest auf einer Papille beobachten. Ob die von Vöchting^) an den 
gemeinschaftlichen Wänden zweier Papillen gesehenen unregelmäßigen 
Verdickungen nicht auch solche Wandreste sind? 


») Vöchting, Transplantation a. a 0. S. 112. 

2) Vöchting, Transplantation a. a.. 0. S. 115. 

3) a. a. 0. S. 197. 

*) Vöchting, Transplantation a. a. 0. S. 118 u. Tafel IX, 6. 

^) E. Strasburger, Das botanische Praktikum. Jena. 4. Aufl. S. 279. 

8) a. a. 0. S. 18.5/186. 

'') Vöchting, Transplantation a. a. 0. S. 114, 115 u. Tafel VIII. 


Bruno Kabiis. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen, 28 

Bezüglich der übrigen Zellreste wirft Vöchting^) zwar die Frage 
auf, ob sie nicht resorbiert werden könnten, geht jedoch nicht näher 
auf die Frage ein. 

Frank^) gibt an, daß bei jeder Verletzung die verletzten Zellen 
getötet werden. 

Aus meinen früheren Ergebnissen - es kommen hier besonders 
die unter Wasser ausgeführten Versuche in Betracht — geht hervor, 
daß auch der tote Inhalt der verletzten Zellen von der Kartoffel ge- 
wöhnlich aufgegel)en wird. Auf den Operationsflächen fanden sich 
fast stets Reste der durchschnittenen Zellen. 

Dagegen wird nach den Untersuchungen von Verworn^) und 
Jensen^) bei Protozoen das Protoplasma von durch Operation ver- 
letzten Zellen von den gesunden resorbiert, und es ist nicht einzusehen, 
weshalb ein gleiches Verhalten nicht auch in Geweben eintreten soll. 
Direkt nachweisbar ist es allerdings, wenn völlige Verwachsung ein- 
getreten ist, nicht. 

c. Diskussion des die Regenerationsvorgänge 
einleitenden Reizes. 

Die letzten Ursachen der Regeneration glaubt Billroth 5) darin 
gefunden zu haben, daß die zu resorbierende Substanz der verletzten 
Zellleiber „gleichsam als formativer Reiz auf das übrige gesunde Ge- 
webe wirkt" . 

Wenn diese Hypothese richtig wäre, müßten bei der Kartoffel 
alle Veredelungen gelingen, also auch die Zylinder zusammenwachsen, 
deren Operatiousflächen keine Gefäßbündel enthalten. Das trifft aber, 
wie wir früher gesehen haben, nicht zu. Die Zylinder sind nicht zu- 
sammengewachsen, obwohl auch ihr gesundes Gewebe Substanz der 
verletzten Zellen zu resorbieren gehabt hatte. Die Erklärung Bill- 
roths ist demnach zu verwerfen. 

Aus dem gleichen Grunde fällt auch die eine Hypothese Figdors, 
daß im Marke ein lückenloser Verband zwischen den beiden Knollen- 
hälften deswegen nicht hergestellt werden kann, weil die „einzelnen 


*) Vöchting, Transplantation a. a. 0. S. 120. 

2) a. a. 0. S. 62. 

8) M. Verworn, Die physiologische Bedeutung des Zellkerns. Pflügers 
Archiv 1891. Bd. 51 (angegeben nach 4). 

*) P. Jensen, Über individuelle Unterschiede zwischen Zellen der gleichen 
Art. Archiv für ges. Physiologie, Bd. fi2. Bonn 1895. 

'^) Billroth, Über die Einwirkungen lebender Pflanzen- und Tierzellen 
aufeinander. Eine biologische Studie. Wien 1890. — Da ich die Abhandlung 
nicht einsehen konnte, so berufe ich mich auf die Angaben Figdors, a. a. 0. 
S. 185. 


29 

Zellen eine verschieden große Menge von verletzten Zellen resor- 
bieren müssen". 

Die unter Wasser operierten Knollen bildeten auch im Marke 
Papillen aus, wie schon früher gesagt worden ist. Dagegen waren 
überhaupt keine Papillen sichtbar an den Wundflächen der aus dem 
Marke gebohrten Zylinder, soweit Gefäßbündel auf der Schnittfläche 
fehlten. Dieses verschiedene Verhalten der Markzellen wird durch 
die Figdorsche Erklärung nicht beseitigt. 

Auch Figdor genügte die Erklärung nicht, daß die Resorption 
der verletzten Zellen die einzige Ursache der Regeneration sei. Als 
weitere Ursache nahm er noch den gegenseitigen Druck der veredelten 
Objekte in Anspruch, jedoch dürfe dieser nicht allzu stark sein. Auch 
er gehört nicht zu den gesuchten Ursachen. Ich habe Knollen und 
Zylinder zusammenwachsen sehen, ohne daß ein Lindenbast einen 
Druck ausübte. 

Abweichend von den eben genannten Autoren nimmt Driesch 
an, „daß jeder Teil des Organismus einem gewissen Vermittler jeweils 
eine spezifische Sonderheit gewissermaßen übergibt, daß eben dieser 
Vermittler in seinem Wesen verändert wird, sobald ein Teil des 
Organismus entfernt oder außer Funktion gesetzt ist, und daß endlich 
eben diese spezifische Änderung des Vermittlers unser »Restitutions- 
reiz« ist" 1). 

Diese etwas komplizierte und in ihrem Ausdruck nicht völlig 
klare „Erklärung" müßte auch in unserem Falle zutreffen, da Driesch 
als „ , Restitution' alle Arten der Wiederherstellung der gestörten 
Organisation" bezeichnet, auch die durch Papillenbildung von der 
Wunde her. 

Selbst zugegeben, daß diese Erklärung für gewisse Fälle richtig 
sein kann, so trifft sie bei meinen Versuchen nicht zu. Denn wir 
haben gesehen, daß nur die Zylinder zusammenwachsen, bei denen 
mindestens eine Operationsfläche Gefäßbündel enthält. Dagegen unter- 
blieb die Verwachsung, sobald kein Gefäßbündel an der Schnittfläche 
vorhanden war. Daraus geht doch vielmehr hervor, daß das Vor- 
handensein der Gefäße an der Wundfläche die Regenerationsvorgänge 
beeinflußt. Damit soll jedoch nicht gesagt sein, daß Ernährungs- 
bedingungen die Ursache der Regeneration sind. 

Auch Simon 2) hat die Ursachen der Regeneration studiert. Doch 
ist er zu keinem Resultat gekommen. 

^) Hans Driesch, Der Restitutionsreiz. Vorträge und Aufsätze über Ent- 
wicklungsmechanik der Organismen, herausgegeben von Wilhelm Roux. Leipzig 
1909. Heft VII. 

') S. Simon, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von 
Gefäßverbindungen. Berichte d. deutschen Botan. Gesellschaft. Bd. XXVI. 1908. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 30 


Auch mir ist es nicht gehingeu, die letzte Ursache der Regene- 
)ii zu erkennen; die Einwirkung der Reize auf d 
ist unserer Kenntnis vor der Hand noch entzogen. 


ratiou zu erkennen; die Einwirkung der Reize auf die lebende Substanz 


b. Regenerationsvorgänge bei anderen unterirdischen Organen. 

Die sämtlichen bisher besprochenen Versuche wurden an der 
Kartoffel ausgeführt. Daß man bei Verwendung von anderen unter- 
irdischen Pflanzeuorganen entw'eder gleiche oder mindestens ähnliche 
Ergebnisse erhalten würde, dürfte mit großer Wahrscheinlichkeit an- 
genommen werden. Bei den nun folgenden Versuchen wuirde besonders 
darauf geachtet, ob zwei knospenlose Orgaue zusammenwachsen oder 
nicht, und wo die Verwachsung zuerst stattfindet. 

1. Experimenteller Teil. 

Was die Versuchsanordnung und die dazu verwendeten Pflanzeu- 
teile betrifft, so ist bezüglich dieser zu bemerken, daß die als Nähr- 
stoffbehälter fungierenden Bodenwurzeln von Dahlia variabilis L., die 
unterirdischen Sprosse der Aroidee Sauromatum guttatum Schott und 
von Dioscorea alata L. und endlich die Wurzeln von Boussingaultia 
baselloides H. B. K. benützt worden sind. 

Die Versuche wurden derart eingerichtet, daß immer ein unter- 
irdisches Organ, unter Wasser in zwei Teile quer durchschnitten, wieder 
zusammengebunden und mit Vaseline abgedichtet wurde. Manchen 
dieser operierten Organen ließ ich die Knospen, bei anderen dagegen 
entfernte ich sie. 

Gegenüber den Versuchen an der Kartoffel ist hier insofern ein 
Unterschied, als entweder nur die eine Hälfte der zusammengebundenen 
Teile eine Knospe führte oder überhaupt keine. 

Alle Objekte wurden, wie früher die Kartoffeln, auf ein Draht- 
netz über einen Teller gelegt, der stets mit Wasser angefüllt war, 
und mit einer Glasglocke bedeckt. 

Nach 14 Tagen untersuchte ich die ersten Stücke von Dahlia 
variabilis und Sauromatum. guttatum, beide mit Knospen. Alle waren 
zusammengewachsen. In den folgenden drei Tagen öffnete ich auch 
die andern Objekte. Eine Verwachsung konnte in folgenden Fällen 
mit Sicherheit festgestellt werden: Dahlia variabilis, Sauromatum gut- 
tatum, Boussingaultia baselloides, alle mit und auch ohne Knospe. 
Die Verwachsung war dagegen nicht eingetreten bei Dioscorea alata. 

Was den letztgenannten Fall betriff't, so kann man nur von einer 
Verklebung reden, da beide Hälften infolge reichlich ausgeschiedenen 
Pflanzenschleims fest aneinanderhafteten, jedoch keine Neubildung von 
Zellen stattgefunden hatte. Bei den anderen Objekten konnte eine 
Neubildung von Zellen stets w^ahrgenommeu werden. 


31 


2. Änatomisch-histologischer Teil. 

1. Dahlia variabilis. 

Bevor ich meine Ergebnisse bespreche, will ich 


liehen Resultate Figdors anführen. 


die bezüg- 
Er sagt: „Im Gegensatz zu den 
eben erwähnten Rüben sehen wir hier^) beinahe überall eine »Ver- 
kittuug« auftreten, höchst selten eine Verwachsung. Selbst in letzterem 
Falle bildet sich zu beiden Seiten der neugebildeten Zellen schon 
nach kurzer Zeit ein Periderm aus, so daß die Bedeutung der Ver- 
wachsung ziemlich belanglos ist" 2). Und die Verkittung soll so vor 
sich gehen, daß die verletzten Zellen in eine gummiartige Kittschicht 
umgewandelt werden; besonders treffe dies bei den Zellulosemem- 
branen zu, die chemisch metamorphosiert werden, und die dann eine 
Modifikation des Wundgummi darstellen sollen. 

Wie bei der Kartoffel, weichen auch hier bei Dahlia variabilis 
meine Ergebnisse von denen Figdors ganz erheblich ab. So sah 
ich stets eine ganz innige Verwachsung auftreten, ganz gleich, ob 
ich die Knospe entfernt hatte oder nicht. 

Die Verwachsung ging so vor sich, daß von beiden Hälften her 
Papillen vorwuchsen und den kleinen Zwischenraum zwischen den 
Wundflächen ausfüllten. An manchen Stellen war die Verwachsung 
so weit vorgeschritten, daß es schwierig war, hier die Grenze zwischen 
den beiden Hälften zu ziehen. Aber eine Korkbildung nach der Ver- 
wachsung, wie sie Figdor gesehen haben will, war niemals zu be- 
obachten. 

Es könnte der Einwand gemacht 
werden , daß in dem durchscheinenden 
Lichte des Mikroskops Erhebungen und 
Vertiefungen auf der von Figdor be- 
schriebenen Kittsubstanz auf mich den 
Eindruck von Zellmembranen und Zellen 
gemacht hätten, aus denen ich dann 
wieder auf eine Verwachsung ge- 
schlossen habe. Doch dieser Einwand 
wird sofort hinfällig, weil sich fast stets 
die Wandreste der durchschnittenen 
Zellen nachweisen ließen, die von 
meinem Vorgänger gesehene Kittsub- 
stanz also nicht vorhanden war. Außer- 
dem konnte man eineÜberbrückuns; der 


6m 


Fig. 5. 
Verwachsung bei Dahlia variabilis. 

durchschnittenen, infolge neuentstan- U. Unterlage; R. Reis. (Vergr. 60.) 


') Gemeint ist Dahlia variabilis. 
2) a. a. 0. S. 198. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 32 

deneu Parenchyms getrennten GefäßbUndel durch neu gebildete Trache- 
iden und Tracheen entstehen, ja schon vollzogen sehen (Fig. 5). Es 
traten sogar an der Wundfläche einer Knolle, bei der ich, wie ich noch 
hervorheben will, alle Knospen entfernt hatte, in dem dort enstandenen 
Pareuchym Tracheiden auf, die sich direkt vor die durchtreunten 
Gefäße legten (Fig. 6); an einer anderen Stelle war die Trachee 


Fig. 6. 
Dahlia vaiiabilis. An der Wundfläche auftretende TracheVden. (Vergr. 60.) 

über das Verwachsungsgewebe hinweg verlängert. Jede Täuschung 
ist somit ausgeschlossen. 

Der Grund für die auffallende Abweichung in unseren Ergeb- 
nissen ist allein in der an der Wundfläche vermiedenen Korkbildung 
zu suchen, ebenso wie bei der Kartoffel. Wenn auch bei meinen 
Knollen, die unter Wasser operiert worden waren, leider infolge des 
nicht luftdichten Verschlusses die Korkbildung nicht immer ganz unter- 
blieben ist, so ist sie doch auf ein Minimum beschränkt. Das auf 
diese Weise erzielte Ergebnis ist daher einwandfreier als das von 
F i g d r. 

Bei den anderen Objekten kann ich mich kürzer fassen, da die 
anatomischen Ergebnisse zum großen Teil mit den früheren überein- 
stimmen. 

2. Sauromatum guttatum. 

Bei den kleinen zwiebelähnlichen Knollen dieser Pflanze ist die 
Verwachsung nach 14 Tagen auf der ganzen Schnittfläche so voll- 
kommen, daß die Stelle zunächst nicht mehr herauszufinden war, wo 
der Schnitt gemacht worden war. Erst als ich die Schnitte, und 
zwar möglichst dünne, mit Kalilauge behandelte, um die massenhaft 
aufgespeicherte Stärke fortzubringen, gelang es mir, die eigentliche 
Verwachsungsstelle aufzufinden. Sie war daran kenntlich, daß das 
Verwachsungsgewebe relativ große Interzellularen besaß, größere als 
in dem übrigen Gewebe vorhanden waren. Auch waren in dem 
auf der Wundfläche entstandenen Parenchym an mehreren Stelleu 
Tracheiden sichtbar. 


33 

Bei einem Präparate fand sich in der Mitte der Schnittstelle 
etwas Kork, der aber nicht durch ein Meristem erzeugt worden war 
wie dies bei der Kartoftel der Fall war, sondern dadurch, daß die 
von Anfang an vorhandenen, nicht neu gebildeten parenchymatischen 
Zellen ihre Wände verkorkt hatten. Daraus, daß die Korkbildung 
nur einmal beobachtet wurde, und aus dem Aussehen dieses Objektes 
ließ sich folgern, daß auch dieses Mal das Vorhandensein einer Luft- 
blase die lokale Korkbildung verursacht hatte. 

Bemerkenswert ist noch, daß Sauromatum guttatum, wie alle 
Monokotyledonen, kein Cambium hat. Wenn sie trotzdem verwachsen 
ist, so folgt daraus, daß das Cambium nicht nötig ist zur Verwachsung, 
sondern nur das Vorhandensein von wachstumfähigen Zellen. 

3. Boussingaultia baselloides. 

Ein weiteres Versuchsobjekt war Boussingaultia baselloides. Die 
Verhältnisse hier weichen fast gar nicht von den eben beschriebenen 
ab. Eine Wiederholung scheint daher überflüssig. 

4. Dioscorea alata. 

Schließlich bleibt noch die Besprechung der Verkittung von 
Dioscorea alata übrig. Wie schon im experimentellen Teil dieses Ab- 
schnittes angedeutet worden ist, ließ sich hier keine Verwachsung im 
eigentlichen Sinne nachweisen. Die beiden Teile wurden durch reich- 
lichen Schleim zusammengehalten, aber das Kriterium der Verwachsung, 
die neugebildeten Zellen, fehlte vollständig. Die Wundfläche hatte 
sich in der Zeit von 16 Tagen garnicht verändert. Die Ränder der 
verletzten Zellen waren vollkommen erhalten und hatten sich an das 
gesunde Gewebe nicht angelegt. Ebenso war die Korkbildung an der 
Wuudfläche unterblieben, was für eine Verwachsung günstig gewesen 
wäre. Alle Objekte, die mit Knospe und auch die knospenlosen, 
waren turgeszent. Es bleibt eben nur die Annahme übrig, daß wir 
es hier mit einer Verklebung durch Pflanzenschleim zu tun haben, 
der aus den zahlreichen, bei der Operation durchschnittenen Schleim- 
röhren ausgeflossen war. 

Versuche, die mit Bulben von Coelogyne cristata angestellt wurden 
führten zu keinem befriedigenden Ergebnis. 

II. Regenerationsvorgänge bei oberirdischen Sprossen. 

a. Experimenteller Teil. 

Nach den Versuchen mit Pflanzenteilen, die sich unter der Erde 
befinden, studierte ich auch die Regenerationsvorgänge an ober- 
irdischen Sprossen in bezug auf die Frage, ob das Anwachsen der 
Propfreiser abhängig ist von der aufgepfropften Knospe oder nicht. 

Beiträge zur lüologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 3 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 34 

Zu meinen Versuchen verwendete ich, um möglichst einwandfreie 
Resultate zu erzielen, die verschiedensten Pflanzen, nämlich: 

1. Epiphyllum truucatum Haw. 2. Cereus bystrix Sweet. 3. Pilo- 
cereus sublatus. 4. Mammillaria meiacantha Engelm. 5. Opuntia 
robusta Wendt. 6. Opuntia amylea Tenor. 7. Opuntia imbricata D.C. 
8. Bryophyllum crenatum. 9. Bryophyllum calyciuum Salisb. 10. Begonia 
ulmifolia Willd. 11. Begonia fucbsioides. 12. Fuchsia bybrida var. 
Gefüllte. 13. Fuchsia hybrida var. Göttingen. 14. Fuchsia hybrida var. 
Koralle. 15. Pelargonium zonale var. Meteor. 16. Pelargonium peltatum. 
17. Callisia repens. 18. Tradescantia fluviatilis. 19. Philodendron 
erubescens. 

§ 1. Pfropfversuche an Cacteen. 
Bei Epiphyllum truncatum schnitt ich das äußerste der blatt- 
artigen Glieder ab, spitzte es zu, so daß es in die keilförmige Öffnung 
des uäcbstvorhergehenden Gliedes paßte, und umwand die Veredelungs- 
stelle mit Werg und Bast. (Fig. 7.) Damit das Reis seine Stellung 


P'ig. 7 a und h. 
Pfropfung bei Epiphyllum truncatum. 


Fig. 8. 

Verwachsung bei 

Epiphyllum truncatum. 


behalte, waren auf den beiden Seiten zwei breite, jedoch ganz dünne 
Holzplättchen von 5 cm Länge über die Pfropfstelle gelegt. Einige 
der eingesetzten Stücke hatten ihre bestachelten Knospen, bei andern 
waren sie alle entfernt worden. Die Operation war am 26. November 
ausgeführt. Aber erst am 11. März zeigte das Wachstum der übrigen 
nicht operierten Pbyllocladien, daß die Zeit der Saftrube vorüber war. 
Als ich daraufhin den Verband öffnete, bot sich mir das in der Fig. 8 
wiedergegebene Bild dar. Die Operatiousflächen der Unterlage und 


35 

des Reises hatten sich abgerundet und waren in ihrer Mitte ver- 
wachsen. Auffällig war der mächtige Wundgewebekörper, der hier 
gebildet worden war. Er maß an der breitesten Stelle fast 3 mm. 
Daraus konnte man schon schließen, daß hier eine Verwachsung statt- 
gefunden hatte. 

Als ich aber zur selben Zeit die knospenlosen Objekte öffnete, 
ergab sich, daß die eingesetzten Reiser von der Wundfläche her ab- 
zufaulen begannen, ohne daß sie verwachsen gewesen wären. 

Der Fäulnisprozeß machte sich jedoch nur auf dem Reise be- 
merkbar, nicht auf der Unterlage. Daraus, daß das Reis erst 
3V2 Monate nach der Operation abzufaulen beginnt, und daß es allein 
das Reis ist, auf dem sich dieser Prozeß bemerkbar macht, muß man 
schließen, daß die Infektion nicht bei der Operation erfolgt ist, 
sondern daß das eingesetzte Objekt abstirbt, weil es ohne Knospe 
unfähig ist, mit der Unterlage zu verwachsen und so weiter zu leben. 

Vergleichen wir dieses Resultat mit dem bei Solanum tuberosum 
und den anderen unterirdischen Organen erhaltenen, so sehen wir ein 
ganz auffälliges Abweichen. Während sich früher ergab, daß die 
Knospen dort nicht zum Anwachsen des Reises unumgänglich nötig 
sind, muß nach diesem Versuch die Knospe vorhanden sein, wenn 
eine Verwachsung stattfinden soll. Weitere Versuche an anderem 
Material ergaben dasselbe Resultat. 

Auf Opuntia robusta als Unterlage setzte ich ein Cladodium von 
Opuntia amylea als Reis. Die hierbei ausgeführte Veredlungsart war 
die gerade Kopulation (Fig. 9); das Abfallen des Reises wurde durch 


Fig. 9. 

Gerade Kopulation bei Opuntia. 


Fig. 10. 

Verwachsung von Opuntia 

amylea auf Opuntia robusta. 


einen von oben hereingeführten Stachel verhindert. Leider stand mir 

nur ein Exemplar zur Verfügung, sodaß ich mich darauf beschränken 

3* 


liruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 36 

mußte, dem Reis die Knospen zu lassen, um die Verwachsungs- 
verhältnisse studieren zu können. Wie Fig. 10 andeutet, war auch 
Opuntia amylea vollkommen zu verwachsen im Begriif, als der Ver- 
such abgebrochen und das Objekt der histologischen Untersuchung 
geopfert wurde. 

Bei einem dritten Versuch wurde auf Opuntia imbricata ein 
Cereus hystrix gepfropft nach der in Fig. 7 b dargestellten Methode. 
Beide Teile behielten auch dieses Mal ihre Knospen. Wie innig hier 
die Verwachsung nach nicht allzu langer Zeit vorgeschritten war, ließ 
sich daran erkennen, daß Cereus hystrix, das Reis, zwei Triebe ent- 
wickelt hatte, die IV2 cm bzw. 1 cm lang waren. Auch hier bestätigte 
die anatomisch-histologische Untersuchung die schon durch das Aus- 
sehen der Objekte gewonnene Vermutung, daß Verwachsung ein- 
getreten war. 

Da der Cereus hystrix seiner langen, gut sichtbaren Stacheln wegen 
mir ein besonders gutes Objekt zu sein schien, an dem ich die 
Regenerationsvorgänge bei Entfernung aller Knospen studieren könnte, 
so entfernte ich alle Knospen, schnitt die Pflanze unter den letzten 
entfernten Dornen horizontal durch, drückte das knospenlose Reis auf 
die Unterlage und umgab die Wundränder mit Baumwachs, womit 
auch alle durch Entfernung der Stacheln entstandenen Wunden ab- 
geschlossen wurden. Hierdurch sollte die abnorme Wasserabgabe des 
Reises aus der gesetzten Wunde verhindert werden. Trotzdem verlor 
es bald seine Turgeszenz und begann schon nach einer Woche ein- 
zuschrumpfen. Nach drei Wochen war die Schrumpfung bereits so 
weit vorgeschritten, wie es die Photographie zeigt (Fig. 11)-, nach 
weiteren 3 Wochen wäre es vielleicht ganz vertrocknet gewesen. 
Dieses Endstadium wartete ich jedoch nicht ab, sondern unterwarf 
gleich nach dem Photographieren die Objekte der Untersuchung. Sie 
ergab, wie später darzustellen sein wird, daß eine Verwachsung des 
Reises mit der Unterlage nicht stattgehabt hatte. Und es gehörten 
doch Reis und Unterlage vorher zu einer einzigen Pflanze, sie paßten 
auch mit ihren Geweben genau aufeinander, daher kann nur das Fehlen 
sämtlicher Knospen das Zusammenwachsen verhindert haben. 

Schließlich setzte ich auf Mammillaria meiacantha einen Pilocereus 
sublatus, der gleichfalls anwuchs. Aus den angeführten Versuchen 
ergibt sich, daß Cacteen nur dann verwachsen, wenn der aufgesetzte 
Teil Knospen, Triebe hat, daß dagegen diese unterbleibt, sobald die 
Knospen entfernt sind. 

Da ich auch ein Zusammenwachsen feststellen konnte, wenn das 
knospeutragende Reis mit horizontaler Schnittfläche auf die Unterlage 
gesetzt wurde, so folgt, daß der Erfolg der Operation nicht abhängig 
ist von dem Winkel, den die Schnittflächen mit der Horizontalen bilden. 


37 


Ohmauni) behauptete uämlich, daß die Operation um so weniger 
erfolgreich sei, je kleiner der Winkel zwischen Schnittfläche und der 
Horizontalen sei. Dieser Winkel hat meiner Meinung nach für das 


Fig. 11. 

Pfropfversuch mit Cereus hystrix (rechts); Ergebnis des Pfropfversuches an einer 

Fuchsie (links). V = Verediungsstelle. 
Sonstige Erklärung im Text (Photogr. Hugo Groß). 

Zustandekommen der Verwachsung gar keine Bedeutung, zum min- 
desten nicht die ihm von Oh mann zuerkannte. Dies wird weiter 
unten nochmals besprochen werden. 


§ 2. Weitere Propfversuche an Dikotyledonen und 

Monokotyledonen. 

Gleichzeitig führte ich Pfropfversuche an anderen Gewächshaus- 
pflanzen aus. 


*) Martin Ohmana, Über die Art und das Zustandekommen der Ver- 
wachsung zweier Pfropfsymbionten. Zentralblatt für Bakteriologie, II. Ab- 
teilung, XXI. Band. Jena 1908. No. 7/8, 10/12. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen überRegenerationsvorgänge bei Pflanzen. 38 


Unterlage 


Reis 


Knospe 


.ange- 


mit 


ohne 


wachsen 


Bryophj'Uum crenatum . 


Bryophyllum calycinum . . . 


— 


3 


' calycinum . 


■ crenatum . . . 


— 


3 


" " • • 


- crenatum . 


6 


6 


s ' t . , 


- calycinum . . . 


5 


— 


5 


* * . . 


* calycinum . . . 


— 


6 


Fuchsia hvbrida var. Gefüllte 


Fuchsia hybrida var. Göttingen 


2 


2 


i i t i 


i ■' ■' Göttingen 


— 


3 


S S S i 


.- Coralle . 


2 


— 


s ? s 


-' Gefüllte . 


4 


31) 


s t i i 


-' Gefüllte . 


4 


Begonia ulmifolia .... 


Begonia fuchsioides .... 


3 


- - .... 


" ^ • • • • 


2 


2 


- fuchsioides . . . 


- - .... 


— 


1 


Pelargonium zonale var. Meteor 


Pel. zonale var. Meteor . . 


2 


— 


2 


5 ',',', 


'- peltatum 


4 


— 


4 


S i -, i 


'- peltatum 


4 


S 5 S S 


' zonale var. Meteor . . 


3 


Callisia repens 


Callisia repens 


3 


5 


3 


Tradescantia fluviatilis . . . 


2 


2 


Tradescantia fluviatilis . . 


Tradescantia fluviatilis . . . 


4 


5 


4 


Callisia repens 


2 


2 


Philodendrou erubescens . . 


Philodendron erubescens . . 


1 


1 


Hierzu will ich bemerken, daß die Mehrzahl der Pflanzen nach 
Art der Kopulation, nur wenige nach der Art der Triangulation 
(Fig. 7 b) veredelt worden sind. 

Nur einige Veredlungen sollen noch genauer besprochen werden. 

1. Dikotyledonen. 

Interessant ist eine Operation, die ich an einer Fuchsie ausführte. 
Am Hauptstamm entsprangen auf gleicher Höhe zwei Seitenäste von 
gleicher Länge, ungefähr 14 cm. Jeden Zweig schnitt ich 6 cm vom 
Ursprung schräg ab (Kopulation), setzte ihn au dieselbe Stelle und 
dichtete diese bei beiden mit Baumwachs ab. Von dem einen Reis 
entfernte ich alle Knospen, nur ein halbiertes ausgewachsenes Blatt 
ließ ich ihm, damit die Transpiration nicht allzu groß war; dem 
andern Reis dagegen ließ ich alle Blätter und Knospen. Und schließ- 
lich schnitt ich auch den Hauptstamm 2 cm über dem Ursprung der 
beiden Seitenäste ab, damit alle Nahrung nur in diese hineingehen 


*) Ein Reis wurde umgebrochen. 


39 


sollte. Welches Bild die so behandelte Pflanze gewährte, ist in Fig. 12 
schematisch dargestellt worden. Daß beide Reiser unter gleichen 
äußeren Bedingungen gehalten wurden, sei besonders hervorgehoben. 
Nach Ablauf von 14 Tagen hatte sich das Aussehen des Objektes 
wesentlich verändert. Das knospenlose Reis war beträchtlich ge- 
schrumpft (4 cm) und schon vollständig abgestorben, das andere da- 
gegen hatte sich üppig weiter 
entwickelt, was ja auch in der 
Photographie deutlich erkennbar 
ist. [Zum Zwecke der Photo- 
graphie (Fig. 11) wurden beide 
Äste an der Ursprungsstelle ab- 
geschnitten, der mit dem knos- 
penden Reis aber noch weiter 
verkürzt. Daher ist bei dem einen 
Zweig die Veredlungsstelle tiefer 
als bei den andern.] 

Worauf beruht die ungleiche 
Entwicklung der beiden Reiser? 
Der Einwand, daß der eine Zweig 
durch seine tiefere Stellung am 
Hauptstamm dem anderen Nähr- 
stoffe entzogen haben könnte, ist 
hinfällig, weil beide Zweige am 
Hauptstamm auf gleicher Höhe entsprangen, also auch beiden in 
gleicher Weise die Nahrung zufließen könnte. Nun wirken aber die 
Vegetationspunkte als Anziehungszentren für Baustoffe. Daraus folgt, 
daß das knospenlose Reis eingegangen ist, weil es keine Baustoffe her- 
anziehen konnte. Für das Zustandekommen der Verwachsung ergibt 
sich hieraus auch bei diesem Objekt, daß sie abhängig, und zwar allein 
abhängig ist von der gleichzeitig mit dem Reis aufgepfropften Knospe. 

a. Einfluß junger Blätter auf die Regenerationsvorgänge. 

Ich habe vorher erwähnt, daß ich dem knospenlosen Reis ein 
ausgewachsenes Blatt ließ. Das hat seinen Grund in folgendem: 

Bei Pelargonium zonale var. Meteor und Bryophyllum calycinum 
führte ich an mehreren Pflanzen Kopulationsversuche aus, entfernte 
alle Vegetationspunkte an den Reisern, ließ ihnen aber mehrere nicht 
ausgewachsene Blätter. Nach kurzer Zeit ergab sich, daß sämtliche 
Reiser angewachsen waren, während die Veredlungen bei Kontroll- 
pflanzen, denen ich alles Laub genommen hatte, eingegangen waren 

Aus vorstehendem Versuch folgt, daß junge noch im Wachstum be- 
griffene Blätter auch alsAttraktionszentreu wirken, gleich wie die Knospen. 


Fig. 12. 

Pfropfversuch an einer Fuchsie 

(Schematisch). 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 40 

b. Verhalten umgekehrt eingesetzter Stengelstücke. 

Bei Bryophyllum calycinum und Pelargonium zonale var. Meteor 
(den besten Versuchsobjekten, die ich kennen lernte) führte ich noch 
folgende Modifikation der früheren Versuche aus: Den Stamm jeder 
Pflanze schnitt ich in drei Teile, die Unterlage, die im Topf blieb, 
das mittlere Stück und das Reis. Das mittlere Stück setzte ich ein- 
mal in seiner natürlichen Orientierung zwischen Reis und Unterlage, 
das andere Mal dagegen umgekehrt. Dieser Versuch wurde ausgeführt 
sowohl für Reis mit Knospe als auch ohne Knospe. Das Endergebnis 
war, daß das mittlere Stück eingewachsen war, sobald das Reis eine 
Knospe hatte, daß es aber zugrunde ging, wenn das Reis knospenlos 
war. Ob der mittlere Teil in seiner ursprünglichen Lage oder in 
umgekehrter eingesetzt war, schien für die Verwachsung ganz gleich- 
gültig zu sein. Es handelte sich auch hier nur um das Vorhandensein 
der Knospe. 

Wenn auch die hier mitgeteilten Versuche für die Richtigkeit 
des Satzes sprechen, daß das Verwachsen von Reis und Unterlage 
allein abhängig ist von der aufgepfropften Knospe, so möchte ich ihn 
doch noch durch einige andere Tatsachen erhärten. 

2. Monokotyledonen. 

Um die Wichtigkeit der Knospe beim Anwachsen von Pfropf- 
reisern auch bei Monokotyledonen zu studieren, führte ich die schon 
in der Tabelle aufgeführten Versuche an Callisia repens, Tradescantia 
fluviatilis und Philodendron erubescens aus. Bei allen Objekten fand 
eine Verwachsung nur dann statt, wenn das Reis eine Knospe hatte. 

Bemerkenswert ist aber, daß eine Verwachsung zwischen Callisia 
und Tradescantia immer längere Zeit beanspruchte, als wenn Reis und 
Unterlage derselben Pflanze angehörte. Doch ist diese Erscheinung 
ganz nebensächlich für unsere Untersuchung. 

Für uns ist es wichtig, die Tatsache feststellen zu können: auch 
bei Monokotyledonen kommt Verwachsung ohne Vorhandensein eines 
Cambiums zustande; sie ist abhängig von der aufgepfropften Knospe. 

Die Photographie von Philodendron erubescens (Fig. 18), die 
20 Tage nach der Operation angefertigt worden ist, macht durch die 
Turgeszens von Reis und Unterlage wahrscheinlich, daß beide ver- 
wachsen sind. Der anatomische Befund hat dies auch bewiesen. 

§ 3. Versuche mit unter Wasser ausgeführter Operation. 
Schließlich möchte ich noch einen Versuch mit unbestimmtem 
Ergebnis erwähnen. Da bei fast allen vorher besprochenen Versuchen 
der die Verwachsung einleitende Callus eine die Wundfläche über- 
ziehende braune Schicht durchbrechen mußte, operierte ich Bryo- 


41 


phyllum, Pelargonium und Begonia auch unter Wasser. Leider ließen sich 
die Pflanzen diese Behandhing nicht gefallen, sondern begannen schon 
nach vier Tagen zu welken und gingen schließlich ganz ein. Diesen 
Versuch wiederholte ich zweimal, immer mit dem gleichen Ergebnis. 


Fig.! 13. 
Pfropfversuch an Philodendron eiubescens. (Photogr. Hugo Groß.) 


§ 4. Zusammenfassung. 

Fassen wir das Ganze nochmals zusammen, so ergibt sich, daß 
die Verwachsung von Reis und Unterlage beeinflußt wird von der 
Knospe des Reises. Dies ist bestätigt durch Versuche an Dikotyle- 
donen: Cacteen, Bryophyllum, Fuchsia, Begonia, Pelargonium, ferner 
an Monokotyledonen: Callisia, Tradescantia, Philodendron. 

Die Verwachsung bei Monokotyledonen ist lange Zeit hindurch 
angezweifelt worden. Erst Daniel hat nachgewiesen, daß auch bei 
diesen Pflanzen eine Verwachsung möglich ist. Doch ist er zu der 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 42 

Meinung gekommen, daß sie von verschiedenen Faktoren abhängig 
sei. Er sagt nämlich: „En resume, la reussite de la greffe anglaise 
simple^) de la Vanille et du Philodeudron sur eux-memes montre que 
la greflfe des Monocotyledones, meme depourvues de couches genera- 
trices, ne doit plus etre consideree comme impossible. Cette reussite 
fait voir aussi que la reprise depend de l'etendue des surfaces en 
contact, du procede de greffage et de la nature des plautes que 
Ton veut associer^)." 

Was zunächst die „couches generatrices" betrifft, so muß die 
Beobachtung Daniels auf Täuschung beruhen. Es können nämlich 
knospenlose Reiser so mit der Unterlage verklebt sein, daß man bei 
oberflächlicher Betrachtung glaubt, eine Verwachsung konstatieren zu 
müssen. Erst die genaue mikroskopische Untersuchung zeigt dann, 
daß es nur eine Verklebung ist. 

Auf die Größe der Wundflächen kommt es ebensowenig an. Der 
Winkel zwischen der Horizontalen und der Schnittgeraden — von 
ihr hängt doch auch die Größe der Wundflächen ab — kann beliebig 
groß oder klein sein, wie meine Versuche an Tradescantia und vor- 
her an Cacteen beweisen. Nur scheint bei kleinem Winkel die Ver- 
wachsung etwas langsamer vor sich zu gehen. Wichtig ist für uns, 
daß sie bei kleinem Winkel nicht unterbleibt. Es ist danach die 
Größe der Wundfläche nebensächlich. Es kommt hauptsächlich auf 
die Knospe an, sie allein ist bei oberirdischen Organen das Agens 
bei der Verwachsung. 

Nebenbei möchte ich noch bemerken, daß gerade die Trades- 
cantia-Sprosse dazu neigen, an ihren Knoten Wurzeln auszubilden. 
Die Wurzeln müssen natürlich sofort entfernt werden, weil sie sonst 
das Studium der Verhältnisse an der Kopulationsstelle dadurch un- 
möglich machen, daß das Reis keine Verwachsung mit der Unterlage 
einzugehen braucht, da es sich selber ernähren kann. 

b. Anatomische Untersuchung der Pfropfstellen. 

§ 1. Bräunung der Wundflächen und Verhalten der 
durchschnittenen Zellen. 

Betrachtet man Schnitte durch nicht verwachsene Veredlungs- 
stellen oder durch solche, bei denen eine Verwachsung eben erst ein- 
getreten ist, so fällt, ähnlich wie bei Solanum tuberosum und den 
anderen vorher besprochenen Objekten, auch hier die Bräunung der 
Wundfläche auf. 


^) d. h. Kopulation. 

^ Lucien Daniel, GrefFe de quelques MonocotyK'dones sur elles-memes. 
Comptes rendus des seances de l'Academie des sciences. T. C. XXIX. Paris 
1899, II, S, 656. 


43 

Die braune Farbe findet sich einmal in den Zellresten der durch- 
schnittenen Zellen, dann aber auch in der ersten bis dritten Schicht 
der unter der Wündfläche liegenden Zellen. Letztere verlieren nämlich 
bald nach der Operation ihr lebendes Protoplasma und weisen dann 
die braune Färbung der Zellwände auf. 

Dieser Tatbestand ist schon von Schieid en^) gefunden, später 
von Mohl2) und Strasburger 3) bestätigt worden. Ersterer machte 
bereits auf die Erscheinung aufmerksam, daß sich die Bräunung nur 
auf die „sekundären Verdickungsschichten der Zellmembranen be- 
schränkt, was sich besonders an Spiralgefäßen beobachten läßt", daß 
dagegen die primäre Zellmembran ungebräunt bleibe. 

Die Ursache der Bräunung ist, wie bei der Kartoffel, die Ein- 
wirkung der Luft auf die durch die Operation freigelegten Zellen. 
Daß wir es nicht mit Kork zu tun haben, lehrt die Behandlung von 
Schnitten mit Sudan-Glyzerin, wobei die Korkreaktion, Rotfärbung 
der Membranen, ausbleibt. 

Was das Verhalten der bei der Operation verwundeten Zellen 
betrifft, so verweise ich auf die bezüglichen Ausführungen bei der 
Kartoffel, da die Verhältnisse hier mit jenen genau übereinstimmen. 

§ 2. Pfropfstellen von Dikotyledonen. 

1 . Phyllocladien von Epiphyllum truncatum. 

Bei den isolateral gebauten Phyllocladien von Epiphyllum trun- 
catum geht die Verwachsung derart vor sich, daß die Mesophyllzellen 
sich strecken, „voluminöse Hypertrophien bilden", wie Küster^) sagt, 
in Zellteilung eintreten und so an der Wundfläche einen callusartigen 
Wulst erzeugen. Dies gilt jedoch nur für das Reis. Die Wundfläche 
der Unterlage ändert sich zunächst gar nicht, erst wenn der Callus des 
Reises die braune Schicht, die ihn überzieht, gesprengt und seine Zellen 
sich mit denen der Unterlage an irgend einer Stelle vereinigt haben, 
beginnt auch in dieser die vorher nur geringe Zellteilung lebhafter zu 
werden, und auf der ganzen Wundfläche tritt Verwachsung ein. 

Sobald die erste Vereinigung von Reis und Unterlage stattgefunden 
hat, treten im Wundgewebe die von Vöchting^) für die Runkelrübe 
beschriebenen und später von Simon*') noch eingehender studierten 
Tracheiden auf (Fig. 14). 


») a. a, 0. S. 353 u. f. 

2) H. V. Mohl, Über den Vernarbungsprozeß bei der Pflanze, Botanische 
Zeitung, 7. Jahrgang, 1849, S. 641 u. f. 
8) a. a. Ü. *) a. a. 0. S, 94. 
^) Vöchting, Transplantation a. a. 0. S. 116. 
«) a. a. 0. S. 364 u. f. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 44 

Dies gilt auch, und damit vervollständige ich die Ergebnisse der 
genannten Autoren, für das Mesophyll der Flachsprosse von Epiphyllum 
truncatum. 

Auf einen Querschnitt, der, lebend erhalten, anfangs nur ein- 
zelne Tracheiden im Wundgewebe zeigte, 
sind innerhalb von zwei Monaten noch 
mehr Tracheiden gebildet worden, deren 
Querwände zum großen Teile schon re- 
sorbiert sind. Es sind auf diese Art Ge- 
^ *iS X f\ fäßtracheiden entstanden, die sich an die 

Fig. 14. Enden der durchschnittenen Gefäße an- 

Auftreten von Tracheiden im lehnen Und SO die Unterbrochene Wasser- 
Wundgewebe von Epiphyllum igjt^,jj zwischen Unterlage und Reis 

truncatum. • i i n 

Wieder herstellen. 

2. Pflanzen mit unverholzter Innenzone. 

Bei der Kopulation von Pflanzen mit unverholzter Innenzone sieht 
mau nach der Operation zunächst die Bräunung der Wundflächen auf- 
treten. Unter der braunen Zone beginnt bei einem Reis mit Knospe 
bald die Ausbildung des Wundcallus, und zwar nicht allein am Cam- 
bium, sondern auf der ganzen Wundfläche. Dieser wird rasch größer 
und durchbricht die die völlige Vereinigung von Unterlage und Reis hin- 
dernde braune Schicht. Eine Resorption dieser Schicht, was Mäule') 
behauptet, konnte ich niemals beobachten. Inzwischen hat auf dem 
apikalen Ende der Unterlage eine Callusbildung begonnen. Jedoch 
ist hier das Wundgewebe viel geringer als beim Reis. 

Aus den Verwachsungsstadien geht hervor, daß die erste Ver- 
einigung der Pfröpflinge allein vom Reis ausgeht, daß die Unterlage 
nur dadurch eine Vereinigung sicherstellt, daß sie nachher auf ihrer 
Wundfläche eine verhältnismäßig dünne Schicht von Callus ausbildet 
(Fig. 15). 

Diesen Tatbestand konnte ich außer an vielen anderen Objekten 
auch an der Verwachsung von Cereus hystrix auf Opuntia imbricata 
feststellen. Die beigefügte Darstellung des Querschnittes durch die 
Vereinigungsstelle (Fig. IG) läßt erkennen, daß der erste Anstoß dazu 
vom Reis, in unserem Falle also von Cereus hystrix ausgegangen ist. 
Sein Callus hat die braune, die eigene Wundoberfläche bedeckende 
Schicht gesprengt, sich durch die Unterlage gleichsam hindurch- 
gezwängt und den Anschluß mit dem wachstumfähigen Gewebe der 
Unterlage hergestellt. 


') iVläule, Der Fasei'veriauf im Wundholz. Hibliotheca Botanica 1805, 
Heft 23. 


45 

Die Stelle, wo die erste Bildung des Wimdgewebes erfolgt, ist 
sowohl beim Reis als auch bei der Unterlage das teilungsfähige 
Parenchymgewebe des Holzteils und auch das Cambium. Oft aber 
bedeckte den Holzteil schon eine dicke Callusschicht, während das 
Cambium noch keine Zellteilungen aufwies. 


u 

Fig. 15. 

Beginn der Verwachsung* bei Cereus hystrix, R I: Jüngeres Stadium des Reiscallus, 

R II: älteres Stadium. (Vergr. ungefähr 30.) 


Fig. 16. 
Erklärung im Text. 

Dies konnte ich an vielen Veredlungen beobachten. Aus der 
großen Anzahl will ich nur einen besonders typischen Fall heraus- 
greifen. 


Bruno Kabus. NeueUntersuchungen über Regenerat onsvorgänge bei Pflanzen. 46 

Bei Pelargonium zonale ließen sich folgende Stadien feststellen 
(Fig. 17, I-V): 


\i. 


KV 


y. 


Fig. 17, I— V. 
Erlilärung im Text. U = Unterlage; R = Reis. Die Figuren stellen Horizontal- 
schnitte durch schräge Kopulationen dar. 

1. Weder Unterlage noch Reis, zeigen Veränderungen an der 
Operationsfläche, ausgenommen die Bräunung dieser. 

2. Die Operationsfläche der Unterlage wird von einem Wund- 
gewebe bedeckt, das sich, im Querschnitt betrachtet, von Cambium 
zu Cambium über den Holzkörper hinweg erstreckt. Beim Reis da- 
gegen ist nur am Mark Callus nachzuweisen, der aber den der Unter- 
lage um das Doppelte an Länge übertrifft. 


47 

3. Während der Callus der Unterlage sich fast über die ganze 
Operationsfläcbe erstreckt, aber nur schwaches Wachstum zeigt, be- 
rührt der des Reises bereits jenen. Erst jetzt ist auf Seiten des 
Reises eine Beteiligung des Cambiums an der Callusbildung bemerkbar. 

4. Der Callus von Reis und Unterlage ist verwachsen. 

5. Im Wundgewebe setzt die Bildung von Tracheiden ein. 
Daraus geht hervor, daß bei Kopulationen, die an Pflanzen mit 

noch teilungsfähigem Markgewebe ausgeführt werden, in erster Linie 
dieses die Verwachsung bewirkt, und daß das Cambium erst später 
daran teilnimmt. 

Aber wie wir im experimentellen Teil gesehen haben, findet keine 
Verwachsung statt, wenn dem Reis die Knospe fehlt. Es ist also für 
das Zustandekommen einer Verwachsung das Vorhandensein einer 
Knospe am Reis von ebenso großer Bedeutung wie das von wachstum- 
fähigem Gewebe am Reis und Unterlage. 

3. Pflanzen mit verholztem Zentralzylinder. 

Wachstumfähiges Gewebe ist bei krautigen Pflanzen sowohl Mark 
als auch Cambium und Rinde. Bei den Holzpflanzen dagegen ist 
das Cambium wachstumfähig, das Holz nicht. 

Wenn nun Ohmann^), sich besonders auf die Angaben von 
Herse^) stützend, behauptet, daß die Callusbildung in erster Linie 
vom Cambium aus erfolgt, so ist dies cum grano salis zu verstehen. 
Seine Untersuchungen beziehen sich nämlich vorwiegend auf die Ver- 
wachsung an holzigen Orgauen, weniger auf die an krautigen. Für 
jene treffen seine Angaben zu, sie sind aber nicht als eine allgemeine, 
sich auf die Verwachsung bei allen Pflanzen beziehende Regel anzu- 
sehen. Eine solche ist allein die eben zitierte von Vöchting zuerst 
gefundene These. 

4. Verwachsung bei Objekten mit Knospe. 

Wir haben gesehen, daß die ganze Wundfläche gebräunt ist. 
Diese wird von dem Callus des Reises zuerst durchbrochen und damit 
die primäre Vereinigung von Reis und Unterlage bewirkt. 

Die Calluswucherung geht weiterhin auf der ganzen Schnittfläche 
nicht immer gleichmäßig vor sich ; es sind einige Stellen ohne er- 
kennbaren Grund bevorzugt, so daß an mehreren Punkten die ge- 
bräunte Schicht durchbrochen und au der Verwachsungsfläche fest- 
gehalten wird. Diesen Vorgang konnte man besonders gut bei allen 


») a. a. 0. S. 1 u. 2. 

2) Herse, Über den Verwachsungsprozeß bei der Veredlung der Obstbäume. 


Geisenheiuier Mitteilungen über Gartenbau 1907. 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 48 

Cactaceen (Fig. 18 u. 19) und auch bei Pelargonium zonale var. 
Meteor beobachten (Fig. 20). 

Bei den Cacteen, vor allem bei Epiphyllum truucatum, hatte ich 
Gelegenheit, noch eine zweite Art des sekundären Verwachsungs- 
vorganges zu studieren. Hier wurde die braune Schicht vom Reise 
aus zuerst durchbrochen, dann von der Mitte aus nach beiden Seiten 
mehr und mehr herausgedrängt, bis sie nach vollendeter Verwachsung 


Fig. 18 u. 19. 

Durchschnitt durch die Yerwachsungszone von Pilocereus sublatus 

auf Mammillaria mciacantha. 

einfach seitlich abgestoßen wurde, ohne daß ein liest von ihr übrig 
bheb. Nur an den voluminösen Zellen und den bedeutend größeren 
Interzellularen, schließlich an dem plötzlichen Aufhören der Gefäße 
konnte man die genaue Grenze zwischen Mesophyll und dem Wund- 
gewebe feststellen. 

5. Verhalten von Objekten ohne Knospe. 
Alle bisherigen Ergebnisse bezogen sich auf Pflanzen mit Knospen. 
Bei ihnen wurde eine Verwachsung vom Reis aus eingeleitet. Anders 
lagen die Verhältnisse, sobald ich vom Reis alle Knospen entfernt 


49 


hatte. Auf der Wundfläche der Unterlage und auch auf der des Reises 
wurde Callus ausgebildet, freilich nur in ganz beschränktem Maße. 
Beim Reise hörte bald die Bildung von Wundgewebe vollständig auf, 
und innerhalb kurzer Zeit war durch einen Verwesungsprozeß, der, 
vom Marke des Reises ausgehend, auf die übrigen Gewebe übergriff, 
das ganze Reis vernichtet. Oft wurde auch die Unterlage infiziert, 
die dann jedoch nur bis zum uächsttieferen, unter der Veredlungs- 
stelle liegenden luteruodium abstarb. 


Fig. 20. 
Durchschnitt durch die Verwachsungszone von Pelargonium zonale var, Meteor, 

Daraus folgt, daß allein die Knospe die zur Verwachsung nötige 
kräftige Callusbildung bewirkt und damit die endgültige Vereinigung 
von Reis und Unterlage sicherstellt. 

6. Verhalten der Objekte mit eingesetztem Mittelstück. 

Ebenso gering, wie bei den Objekten ohne Knospe, war die 
Callusbildung auf den Mittelstücken, die sowohl bei Pelargonium zonale 
var. Meteor als auch bei Bryphyllum calycinum zwischen Reis und 
Unterlage eingeschaltet wurden. Erst wenn das Reis mit Knospe an 
dem Mittelstück angewachsen war, vereinigte sich dessen Callus mit 
dem der Unterlage. Hatte das Reis aber keine Knospe, dann fand 
keine Vereinigung der drei Teile statt, sondern sie verhielten sich so, 
wie es oben für die knospenlosen Objekte geschildert worden ist. 

Dadurch ist der bestimmende Einfluß der Knospe bei der Ver- 
wachsung von Reis, Mittelstück und Unterlage bewiesen. 

Beiträge zur Uiologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 4 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 50 

§ 3. Pfropfstelleu von Monokotyledonen. 

Von den eben geschilderten Verwacbsuugsverhältnissen bei Diko- 
tyledonen weichen die der Monokotyledonen nur wenig ab (Fig. 21). 

Die Wundoberfläche bräunt sich; darunter wird häufig, jedoch 
nicht immer ein Meristem ausgebildet, das die Vereinigung von Reis 
und Unterlage bewirkt (Fig. 22). 


Fig. 21. 
Pfropfstelle von Callisia. 


Fig. 22. 
Verwachsung von Callisia auf Tradescantia. 

Es können aber auch, und dies ist der weit häufigere Fall, ein- 
zelne der unter der braunen Schicht liegenden Zellen so ihr Volumen 


51 

vergrößern 1), daß die gebräunte Schicht schließlich gesprengt und 
die Vereinigung von Reis und Unterlage hergestellt wird (Fig. 23). 
Das Vorherstehende bezieht sich nur auf Veredlungen, wo das 
Reis mit Knospe versehen war. Fehlte diese, so war weder die 
Bildung eines Meristems noch die Streckung der Zelle wahrzunehmen. 


Fig. 23. 
Erklärung im Text. 

Daraus ergibt sich, daß auch bei Monokotyledonen eine Ver- 
wachsung 

1. nicht unmöglich ist, weil ihr Grundgewebe teilungsfähig und 
wachstumsfähig ist; 

2. abhängt von der aufgepfropften Knospe. 

Fassen wir das Ergebnis der Untersuchung noch einmal zu- 
sammen, so ist hervorzuheben: 

I. 1. Bei der Kartoffel ist die Korkbildung an den Wundflächen 
eine Folge des Luftzutritts, im Speziellen des in der Luft 
enthaltenen Sauerstoffs. 

2. a. Der an der Schnittfläche gebildete Zucker wird teils ab- 

geleitet, teils zum Aufbau des Wundperiderms verwendet, 
b. Die Einwirkung der Luft allein gibt den Anstoß zur Ver- 
zuckerung der Stärke. 

3. Durch Berührung mit der Luft tritt die Bräunung in den durch- 
schnittenen Zellen auf. 


1) Ähnliches berichtet auch E. Küster a. a. 0. S. 94 u. f. und S. 157. 

4* 


Bruno Kabus. Neue Untersuchungen über Regenerationsvorgänge bei Pflanzen. 52 

4. Das Zusammeuwachsen zweier Kartoffeln ist zwar nicht durch 
das Vorhandensein der Knospe bedingt, es wird aber durch 
vorhandene Augen wesentlich beschleunigt. 

5. Niedrige Temperatur vermag selbst bei Objekten mit Knospen 
das Zusammenwachsen zu verhindern. 

6. Die Gefäßbündel sind für das Eintreten einer Verwachsung 
bei Solanum tuberosum bestimmend. 

II. 7. Auch bei Dahlia variabilis, Sauromatum guttatum und Bous- 
singaultia baselloides ist die Verwachsung unabhängig von 
der Knospe. 

8. Bei oberirdischen Organen dagegen ist das Vorhandensein 
einer Knospe am Pfropfreis durchaus notwendig zur Ver- 
wachsung. 

9. Junge, noch im "Wachstum begriffene Blätter können an Stelle 
von Vegetationspunkten das Anwachsen des Pfropfreises be- 
wirken; 8. und 9. können wir zusammenfassen: 

Der bestimmende Einfluß embryonaler Gewebe auf das An- 
wachsen der Reiser bei oberirdischen Stammorganen ist un- 
verkennbar. 

10. Der erste Anstoß zur Vereinigung der Pfröpflinge geht bei 
oberirdischen Organen vom Reis aus. 

1 1 . Bei Monokotyledonen ist die Verwachsung 

a) möglich, soweit ihr Grundgewebe teilungsfähig ist; 

b) abhängig von dem Vorhandensein eines Vegetationspunktes 
am Pfropfreis. 


über die im Pflanzengewebe nach Verletzungen 
auftretende Wundwärme. 

Von Harry Tiessen. 

(Mit Tafel I, H.) 


Ä. Einführung. 

In den „Verhandlungen der Königlich Sächsischen Gesellschaft 
der Wissenschaften zu Leipzig" befindet sich im Jahre 1896 IV. Bd. 
S. 384—89 ein kurzer Bericht W. Pfeffers über Untersuchungen 
von H. M. Richards aus dem botanischen Institute zu Leipzig, 
welche sich mit der Steigerung der Atmung und mit der Wärme- 
produktion nach Verletzung von Pflanzengeweben beschäftigen. Die 
Originalarbeiten selbst sind in den „Annais of Botany" erschienen: 
1896 „The respiration of Wouuded Plants" ; 1897: „The Evolution of 
Heat by Wounded Plauts." 

In der ersten Arbeit stützt Richards durch zahlreiche Experimente 
die bereits von Boehm 1887 und Stich 1891 konstatierte Tatsache, 
daß nach Verletzung von Pflanzen die Kohlensäureabgabe, folglich» 
wie er schlechthin annimmt, die Atmung wesentlich gesteigert wird. 
In der zweiten Arbeit weist er nach, daß Verletzungen im Pflanzen- 
gewebe mit erhöhter Lebenstätigkeit eine Temperaturzunahme her- 
vorrufen. Die Arbeit begnügt sich mit einer Feststellung des Effektes 
und erklärt ihn lediglich aus erhöhter Atmung. 

Da es möglich ist, diese Versuche unter größeren Vorsichtsmaß- 
regeln und beim Fortschritt der Hilfsmittel mit einer verfeinerten 
Apparatur auszuführen, beauftragte mich Herr Professor Dr. Mez, 
über diese Erscheinung zu arbeiten. 

Für das liebenswürdige und fördernde Interesse, das Herr Pro- 
fessor Dr. C. Mez meiner Arbeit stets entgegenbrachte, bin ich ihm 
zu großem Danke verpflichtet. 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanxengewebe. 54 

B. I. Die Erscheinung der Wundwärme. 

a) Versuchsanordnung und Resultate von Richards. 

Im Jahre 1887 ist zum erstenmale von Boehm^) der Nachweis 
geliefert worden, daß Verletzungen von Pflanzen eine erhöhte Atmung 
tuY Folge haben, und daß dieselbe lediglich durch den Wundreiz und 
nicht etwa durch erleichterte Sauerstotfzufuhr bedingt wird. Später 
ist diese Frage von Stich 2) und in der vorher genannten Arbeit von 
Richards untersucht, welche beide die Richtigkeit der Boehmschen 
Versuche und ihrer Deutung bestätigen. Alle drei Autoren sind sich 
darüber einig, daß durch Verletzungen die Pflanze in einen Zustand 
erhöhter Lebenstätigkeit versetzt wird. Auf die Möglichkeit, daß mit 
der Steigerung der Lebensfunktionen auch die Wärmeproduktion, und 
zwar vorwiegend in der Nähe der Verletzungsstelle, zunimmt, hat 
zum erstenmale Pfeffer 3) in seinen „Studien zur Energetik der 
Pflanzen" hingewiesen. Dieser Gedanke liegt der Ri chardsschen 
Arbeit (97) zugrunde, in welcher er tatsächlich eine Wärmeentwicklung 
im Pflanzengewebe nach Verletzungen feststellt. 

Es gelingt ihm dies auf zwei Wegen. Die eine Methode, die in 
roher Weise den Effekt veranschaulicht, besteht darin, daß er zwei 
Glasglocken, die mit einer gegen äußere Einflüsse schützenden Baum- 
wollschicht umgeben sind, mit Kartoffeln (5— 600gr) anfüllt; nachdem 
Temperaturgleichheit eingetreten ist, werden die Kartoffeln in der 
einen Glasglocke in 2 bis 6 Stücke zerschnitten. Die sukzessiven 
Ablesungen der Thermometer beider Glocken ergeben dann eine Tem- 
peraturerhöhung in dem Gefäß mit den verletzten Kartoffeln. Für 
Absorption der produzierten Kohlensäure durch Kalilauge war ebenso 
gesorgt wie für Zufuhr frischen Sauerstoffes. Es ist klar, daß diese 
Versuchsanordnung, mit welcher auch nur die geringere Anzahl von 
Experimenten ausgeführt wurde, keinen Anspruch auf präzise Re- 
sultate erheben kann. Immerhin konnte Richards die Temperatur- 
zunahrae in Kurven aufzeichnen, und es ergab sich, daß ihr Maximum, 
welches bei den verschiedenen Objekten zwischen P und 3,5^ C. 
schwankt, nach zirka 24 Stunden eintritt. Danach fällt die Kurve 
in 2 bis 3 Tagen bis zur Nullage ab. Die Höhe der produzierten 
Wärme (1 — 3®) ist bei Verwendung von 20 bis 30 Objekten zu gleicher 
Zeit nicht auffallend. 

Die zweite Möglichkeit zur Demonstration des Temperaturanstiegs 
nach Verletzungen ist durch die Verwendung von Thermonadeln ge- 


') Bot. Zeitung 1887 S. 68f5, Bot. Zentralblatt I8S2 Bd. 2 S. 900 ff. 
2) Flora 1891. ») Abhandl. der Kgl. Sachs. Ges. der VViss. Leipzigi 

Bd. XVIII S. 201, Fußnote 2. 


55 

geben. Die Vorzüge dieser Methode bestehen darin, daß es möglich 
ist, an einzelnen Objekten subtile Temperaturveränderungen nach- 
zuweisen. Noch bedeutender ist der bei Anwendung dieser Methode 
sich ergebende Vorteil, daß das untersuchte Objekt, für sich allein 
beobachtet, all den Fehlerquellen entzogen ist, die mit der Anhäufung 
von zersetzlicher Masse gegeben sind. Insbesondere sei darauf hin- 
gewiesen, daß bei solcher Anhäufung mit lebhafter Kohlensäure- und 
Wärmeproduktion verbundene, durch Mikroorganismen hervorgerufene 
Zersetzungserscheinungen möglich und keineswegs selten sind. Daß 
das elektrische Meßverfahren bereits 1838 zum erstenmale von 
A. van Beck und C. A. Bergsma^) und später öfters zu ähnlichen 
Zwecken eingeseh lagen wurde, darf als bekannt vorausgesetzt werden. 
Richards benutzte für seine Untersuchungen Thermonadeln der Ver- 
bindung: Eisen — Neusilber, deren zusammengelötete Spitzen in löflfel- 
artiger Form zu einer Breite von 6 mm ausgeklopft wurden, da sich 
spitze Thermoelemente leicht aus dem Gewebe befreiten. Die freien 
Enden der Thermonadeln waren durch Klemmschrauben mit den 
Kupferdrähten des Galvanometers verbunden. Das verwendete Strom- 
meßinstrument war ein Nadelgalvanometer mit Spiegel und Fernrohr- 
ablesung. Die Untersuchungen an den Objekten selbst wurden in 
einer wasserdampfgesättigten Atmosphäre ausgeführt, doch ist in der 
Arbeit nichts Näheres über die Größe oder die Beschaffenheit des 
gegen die Umgebung abgeschlossenen Untersuchungsraumes gesagt. 
In die Objekte hinein wurde sodann ein Schnitt gemacht und „in die 
Basis des so entstandeneu Schnittspaltes die Thermonadel eingeführt". 
Mit diesen Hilfsmitteln erhielt Richards Temperaturkurven, die nach 
etwa 24 Stunden ihr Maximum aufwiesen und im Verlauf von zwei 
Tagen abfielen. 

Auf eine eingehende kritische Besprechung der vorherbeschrie- 
benen Methode und ihrer Einzelheiten kommt Verfasser nach Angabe 
seiner eigenen Versuchsanordnung und der mit ihr erzielten Resultate 
später zurück. 

b) Eigene Methode; die mit ihr ausgeführten Versuche und 

deren Ergebnis. 

Elektrische Apparatur. 

Sämtliche Versuche über Wundwärme wurden in dem mit nur 
einer isolierten Tür versehenen, sonst von massiven Mauern umgebenen 
Dunkelraum des botanischen Instituts zu Königsberg i. Fr. ausgeführt. 
Dieser Raum, dessen Größe (1,40 • 3,35 • 4,0 ra) und Einrichtung in 


^) Observations therrao - electriques sur reievation de la temper. d. fleurs. 
Utrecht. 


Harry Tiessen. Über Wiindwärme im Pflanzengewebe. 56 

jeder Hinsicht für die Experimente gentigte, wurde gewählt, um die 
Untersuchungen in einer Umgebung auszuführen, deren Temperatur 
möglichst konstant blieb. In der Tat änderte sich die Temperatur 
in dem maximalen Falle eines Experimentes von 50 Stunden Dauer 
um 0,8° (fallend), eine Änderung, die wegen der noch besonders au- 
gebrachten starken Wärmeisolation der Apparatur belanglos war. 
Auch die Lage des Dunkelraums in dem Flügel des Instituts, welcher 
verhältnismäßig wenig begangene Herbarräume enthält, begünstigte 
die Versuche insofern, als das Galvanometer nur selten schwachen 
Erschütterungen ausgesetzt war. Schließlich war dies der einzige 
Kaum, der vor Insolation und schwankender Lichtintensität absolut 
geschützt war. 

o.) Galvanometer. 

Als Strom meßinstrument wurde ein Drehspulgalvanometer von 
Siemens und Halske benutzt, das auf einer in die Wand eingelasseneu 
Konsole stand. Da diese Galvanometer gegen störende magnetische 
Einflüsse praktisch völlig unempfindlich sind, können Nullpunkts- 
verlagernngen nur eintreten, wenn der Aufhängefaden einer zu starken 
Torsion ausgesetzt oder das Galvanometer vorwiegend in einer Aus- 
schlagsrichtung beansprucht wird. Das geschah bei den vorliegenden 
Messungen nicht, da die Skala nur in sehr geringer Ausdehnung be- 
spielt wurde. Um die Empfindlichkeit zu vergrößern, wurde für die 
Dauer der Untersuchungen der innere Widerstand ausgeschaltet. 

Dem Galvanometer gegenüber in einer Entfernung von 1 Meter 
stand auf einer zweiten Konsole der Apparat, welcher die Skala und 
den beleuchteten Spalt trug, dessen Bild durch eine Linse auf dem 
Galvanometerspiegel entworfen und von dort zur Skala reflektiert 
wurde. Vom Galvanometer führten über Isolierkuöpfe zwei Kupfer- 
drähte zu einem Hebelkontakt, der sich aber für meine Versuche als 
unbrauchbar erwies, da die Öffnungs- und Schließungsströme einen 
Ausschlag bis zu 5 Skt (Skalenteilen) hervorriefen. Da man ferner 
an den Kontaktstellen der Kupferdrähte mit den Messingklemmen des 
Galvanometers eine thermoempfindliche Verbindung hat, und schon 
die Annäherung der warmen Hand an eine dieser Kontaktstellen in 
dem geschlossenen Kreise, Kontakt — Galvanometer, einen nicht un- 
beträchtlichen Thermostrom hervorruft, mußte das Galvanometer gegen 
Wärraeeinflüsse geschützt werden. Es geschah dies dadurch, daß 
das ganze Galvanometer mit einer dicken Watteschicht umwickelt 
und dann mit einer Kiste überstülpt wurde, welche nur ein größeres 
Loch für das Lichtbündel und zwei kleinere für die Zulcitungsdrähte 
aufwies. 


57 

ß) Der Hg-Kontakt und die Thermonadeln. 
Da sich ein Metallhebelkontakt als unbrauchbar erwiesen hatte, 
andererseits beim Eintauchen der amalgamierten Kupferdrahtenden 
in reines Hg sich ein kaum meßbarer Ausschlag von nicht ganz 
0,25 Skt zeigte, erschien die Anwendung eines Quecksilberkontaktes 
am geeignetsten. Da aber auch die Verbindung von Hg mit amal- 
gamierten Drahtenden thermoempfindlich ist, mußte das Quecksilber 
möglichst vor Temperaturänderungen geschützt werden. Es wurden 
daher zwei Gefäße folgender Anordnung hergestellt : 


Q/(oicLdL 


I ig/ftA ^%0^ 


Zwischen zwei Glasgefäßen A und B befindet sich als wärme- 
isolierende Schicht Paraffin und in dem innersten Glasgefäß Queck- 
silber. Das Glasgefäß B ist außerdem mit einem Kork verschlossen, 
der zwei Löcher für die zugeführten Drahtenden enthält. 

Es wurde darauf die Eichung der Thermonadel Kupfer-Konstantan 
vorgenommen, die ich zu den Vorversuchen gebrauchen wollte. Da 
sich aber ihre Empfindlichkeit nur auf 0,0097*^ pro Skt herausstellte, 
— das ist etwa Vioo^ — schien es angebrachter, eine Nadel von 
größerer Empfindlichkeit zu benutzen. Ich stellte mir dalier eine 
Thermonadel aus Eisen und Konstantandraht zusammen , eine Ver- 
bindung, welche den größten thermoelektrischen Effekt aufweist. 


Harry Tiessen. Über Wundwärine im Pflanzengewebe, 


58 


1 


VS 


!*5> 


S 


e/fvv(.(hu 


aoteX 


J 


I l<^Q/) 

Vergrößerte Thernionadel. 


Die Lötstellen, an welchen der 0,5 mm dicke Konstantandraht 
um den sehr wenig stärkeren Eisendraht herumgeführt war, wurden 
mit einer dünnen Schicht von Mastixfirnis überzogen, die öfters er- 
neuert wurde. In dieser schraubeuzieherartigen Verbindung saßen 
die Nadeln im Pflanzengewebe fest darin, ohne sich zu lockern oder 
gar herauszugleiten. Zur genügenden Isolierung wurde, wie es die 
Abbildung zeigt, der Eisendraht durch Glasröhrchen geführt, deren 
offene Enden mit einem breiten King aus Siegellack umgeben und 
verschlossen waren. Der starke Siegellacküberzug schützte die Drähte 
vor einer Berührung mit den warmen Händen. Darauf wurde eine 
Eichung dieser bedeutend empfindlicheren Nadel vorgenommen, die 
aber nach einer größeren Keihe von Beobachtungen zu unregelmäßigen 
Resultaten und einer diskontinuierlichen Empfindlichkeitskurve fühlten. 


59 


Die Ursache konnte einmal in ganz geringen Temperaturdiffe- 
renzen liegen; denn in der Eichimgsschaltung: Nadel — Hg -Kontakt — 
Galvanometer hat man es praktisch mit drei thermoeffektiven Metall- 
verbindungen zu tun : 

1) am Galvanometer Messing- /' TI^-— -— -ZT^^ 

klemmen - Kupfer \\ hlOri ^'^■ 

2) an beiden Hg- Kontakten: 1 | HH 

3, H^-^" IL 2H5J,W^ 


am Thermoelement selbst. ^'^^^^ 

Sobald irgend eine dieser Verbindungen gegen eine andere auch 
nur um Zehntelgrade in der Temperatur verschoben ist, zeigt das 
Galvanometer durch störende Ausschläge diese Unstimmigkeit au. 

Am nächsten lag daher die Möglichkeit, daß in der Verwendung 
Zweier Hg -Kontakte in getrennten Gefäßen ein Temperatur- 
fehler liegen könnte. Es mußte daher der Quecksilberschalter in einem 
einzigen Gefäß untergebracht werden, was in folgender Weise geschah. 

Zwei U- Röhren waren, wie es die folgenden Figuren zeigen, 
parallel miteinander verschmolzen, ohne untereinander in Kommuni- 
kation zu stehen. Sie waren mit Hg gefüllt und wurden als Kontakt 
gebraucht, wie die Skizze es erläutert. 


cH^<k.ii 


(TCT-^ 3^- 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 60 


Diese zwei U- Röhren standen in einem mit Hg gefüllten Gefäß B, 
das seinerseits durch eine isolierende Paraffinschicht von dem Gefäß A 
getrennt war. Die Röhren waren mit durchlöcherten Gummistopfen 
verschlossen. Schließlich wurde das ganze große Gefäß A noch in 
Watte verpackt und in eine kleine Holzkiste getan, so daß für die 
Wärmeisolation die weitgehendsten Vorsichtsmaßregeln getroffen waren; 
da das Galvanometer ebenfalls in Watte gepackt war, konnten nun- 
mehr Temperaturdifferenzen nicht auftreten. 

Ferner konnte eine Fehlerquelle darin liegen, daß die Gefäße, 
in denen die Eichung der Nadeln vorgenommen wurde, zu groß und 
offen waren. Es treten infolgedessen schnelle Schwankungen in den 
Temperaturverhältnissen des Wassers ein, die von der Nadel und dem 
Galvanometer viel schneller registriert werden, als von den Thermo- 
metern und daher fehlerhafte Ablesungen veranlassen. Die Eichung 
wurde nunmehr folgendermaßen vorgenommen: 

7) Die Eichung der Thermonadelu 
(siehe folgende Abbildung). 

Die Gefäße A und A^ wurden bis zu ^U ihres Volumens mit 
Wasser gefüllt und mit großen, dreifach durchlöcherten Korkstopfen 
verschlossen. Durch diese Löcher wurden dann die Thermometer 
und Thermonadelu gesteckt, während das dritte Loch für eine Pipette 
zur Zugabe erwärmten Wassers frei blieb. Wurden die Gefäße z. B. 
abends mit Wasser gefüllt, so war am nächsten Morgen nach Aus- 
gleich sämtlicher Temperaturdifferenzen die Nullage eingetreten. 

Darauf wurden in eines der Gefäße einige Tropfen erwärmten 
Wassers gegeben, die Flüssigkeit umgerührt und nach 1 bis 2 Minuten 
zuerst das Galvanometer und darauf beide Thermometer abgelesen. 
Zur Verwendung kamen zwei Celsiusthermometer mit Zehntelgrad- 
einteilung, so daß Hundertstel eines Grades bequem geschätzt werden 
konnten. Es wurde nur mit steigender Quecksilberkapillare beob- 


61 


achtet wegen des „Hakens" der fallenden Kapillare. Nach den zwei- 
tägigen Eichungsbeobachtungen hatte keine Nullpunktsverlagerung 
stattgefunden. 

Resultate der Eichung vom 9. und 10. März 1911. 


Com - 0,03 
Therm. I. 


Corr. —0,02 
Therm. U. 


Korrigierter 

Unterschied 

beider 


Galvano- 
meter 


E pro 
SKT 


9. März 


10,70 


10,47 


0,22 


-- 


40,- 


0,0055 


11,38 


10,80 


0,57 


98,— 


0,0058 


9,04 


9,49 


0,46 


81- 


0,0057 


9,51 


9,79 


0,29 


50,5 


0,0057 


12,01 


12,18 


0,18 


32,- 


0,0056 


10,75 


10,98 


0,24 


42,5 


0,0056 


10,83 


11,24 


0,42 


75,- 


0,0056 


11,14 


11,31 


0,18 


33,— 


0,0055 


11,59 


11,44 


0,14 
10. März 


~ 


26,- 


0,0054 


11,89 


11,56 


0,32 


-- 


57,- 


0,0056 


11,88 


11,77 


0,10 


18,— 


0,0055 


10,30 


10,18 


0,11 


+ 


20,05 


0,0055 


11,40 


11,65 


0,26 


47,- 


0,0055 


11,69 


11,96 


0,28 


52,- 


0,0054 


Aus dieser Tabelle ergibt sich als durchschnittliche Empfind- 
lichkeit ' 

E = 0,00550 pro Skt (Richards 0,07). 


flari-y Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


62 


Trägt mau die Temperaturdifferenz als Abszisse und den Aus- 
sehlag des Galvanometers als Ordinate auf, so müßten die so ge- 
wonnenen Punkte auf einer geraden Linie liegen. 


Trägt man ebenfalls die Temperaturdifferenz als Abszisse, aber 
die zu jeder Differenz gehörige Emptiudlichkeit E als Ordinate auf, 


6ä 

so erhält man eine schwach gekrümmte Kurve, deren Scheitel einer 
geraden Linie sehr nahe kommt. Dieses ist in der Abbildung S. 62 
veranschaulicht. 

Die Resultate aus den Eichungen zeigen bis auf zwei eine gute 
Übereinstimmung. Da jedoch während der Ablesung des Thermo- 
mometers und der Schätzung der Hundertstel Grade das bedeutend 
empfindlichere Thermoelement minimalste Schwankungen durch das 
Galvanometer registriert, wurde nach der Methode der kleinsten 
Quadrate eine Korrektion der Resultate durch Bestimmung der em- 
pirischen Konstante vorgenommen, um kleine Unstimmigkeiten zu be- 
seitigen. In der Gleichung y = ax, welche die analytische Form für 
eine grade Linie darstellt, berechnet man die Konstante a aus der 
Gleichung: y 

wo n die Anzahl der Beobachtungen und x^ und y die voneinander 
abhängigen beobachteten Werte bedeuten. Als y wurde wegen der 
größeren Genauigkeit der Galvanometerausschlag genommen, als x die 
Differenz der Thermometer. Als rechnerische Resultate erhält man: 


„ 2 


Korr. Thermo- K 


orr. Empfind 


X 


y 


xy 


X^ 


meter Differenz 


lichkeit E 


22 


40 


880 


484 


0,222 


0,0055 


57 


98 


5586 


3249 


0,544 


55 


46 


81 


3726 


2116 


0,450 


55 


29 


50 


1450 


841 


0,281 


56 


18 


32 


576 


324 


0,180 


56 


24 


42 


1008 


576 


0,236 


56 


42 


75 


3150 


1764 


0,416 


55 


18 


33 


594 


324 


0,183 


55 


14 


26 


364 


196 


0,144 


55 


32 


57 


1828 


1024 


0,316 


55 


10 


18 


180 


100 


0,100 


55 


11 


20 


220 


121 


0,111 


55 


26 


47 


1222 


676 


0,266 


56 


28 


52 


1456 


784 


0,288 


55 


V- 


^y - ' 


22236 >: 


x2 — 12579 


a 


Ix 


n^n = 


= 22236 
1-^579 


- l,ö; a_ 


- 1,8 


^^J 


^n 

Aus den korrigierten Empfindlichkeitsmessungen für die Thermo- 
nadel Eisen-Konstantan ergibt sich ebenso wie aus den unkorrigierten: 

E = 0,0055" C pro Skalenteil oder 

1 Skt = 55» = 1" C 
lOüOü 182 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


64 


Scbließlicb möge hier noch dia Schaltskizze folgen, die für die 
Experimente unentbehrlich ist: 

I. 


a ly 


Hc^^^JU 


Skala 


['•■■[■',,|.-"^|M.|l...|....| 


Lötstelle a kälter als b. 


Lötstelle a wärmer als b. 


II. 


Hqc^cnJcW^ 


Skala 


|m..|„'.|-.(.-"4)m..|.„,|...,|„..| 


Lötstelle a wärmer als b. 


Lötstelle a kälter als b. 


Eine zweite Tbermonadel, die im Verlaufe der Untersuchung er- 
forderlich wurde, stellte ich ebenfalls aus Eisen-Konstantan her. Die 
Eichung, welche in derselben Weise vorgenommen wurde, wie es 
vorher beschrieben ist, ergab eine Empfindlichkeit E = 0,00547", so 
daß auch diese zweite Nadel die Empfindlichkeit 

E = 0,0055 C. pro Skt besitzt. 

o) Einrichtung der Versuchsglasglocke. 

Für die Untersuchungen selbst ist eine mit Wasserdampf gesättigte 
Atmosphäre unbedingt notwendig. Es müssen die Versuche daher 
in einem abgegrenzten Ivunm vorgeuummen werden, dessen Lull man 


65 


auf den praktisch erreichbaren Grad von Sättigung mit Wasserdampf 
bringen kann. Zu diesem Zwecke wurde folgender Apparat nach 
Angabe des Verfassers aus Glas angefertigt: 


Querschnitt durch die Versuchs-Glasglocke, ^^lo der natürlichen Größe. 

Auf einer angeschliffenen Glasplatte R ruht eine fünffach tubu- 
lierte Glasglocke G. Von diesen Tuben dienen die beiden oberen 
(Ti T2) zur Einführung von Thermometern. Die seitlichen Tuben 
(Tg T^) enthalten in zwei Glasröhren die Ableituugsdrähte der Thermo- 
nadel, während der fünfte Tubus, welcher in der Figur außerhalb der 
Zeichnungsebene auf der Vorderseite der Glasglocke liegt, größer als 
die übrigen ist und zur Einführung des zum Schneiden dienenden 
Mikrotommessers M dient. Dieser Tubus ist hinsichtlich seiner Lage 
zum Untersuchungsobjekt in der Figur durch den Kreis T5 dar- 
gestellt. 

Innerhalb der Glocke, auf der Glasscheibe R, befindet sich eine 
Schale S, welche das zur Verdunstung bestimmte Wasser enthält. 
Bedeckt wird diese Schale von einer mit 70 Löchern versehenen Glas- 
Beiträge zur Biologie der POanzen, Bd. XI. Heft I. 5 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


66 


platte P. auf welcher die Veisucbsobjekte liegen. Es kann also 
durch die große Anzahl der Löcher eine unbehinderte Verdunstung 
stattfinden. 

Bei den ersten Versuchen stellte es sich heraus, daß es nötig 
war, für eine schnellere Sättigung der Luft mit "Wasserdampf zu 
sorgen. Es wurde daher die Glasglocke mit feuchtem Fließpapier 
ausgekleidet, später aber aus praktischen Gründen ein Wattehelm 
konstruiert. Zwischen zwei großmaschige Drahtgitter D^ und D., war 
eine zirka 1,5 cm starke Watteschicht gelegt, die mit Wasser getränkt 
wurde. Dieser Wattehelm führte bis auf die Breite des Tubus T5 
um das ganze innere Lumen der Glocke. 

Für einen luftdichten Abschluß der Glocke gegen die äußere 
Umgebung war hinlänglich gesorgt. Die Tuben 1 bis 4 waren mit 
Gummistopfen verschlossen und über den Tubus 5, wie es folgende 
Figur zeigt, eine Gummihaube in Gestalt eines großen Fingerlings 
übergezogen, in welcher der Stiel des Operationsmessers lag. 


(Xl 


Der Glockenrand, welcher auf die Platte R aufsetzt, wurde mit 
Exsiccatorfett eingerieben. Nur an den beiden Stellen E, wo die 
Glasröhre mit dem Draht der Thermonadel die Gummistopfen der 
beiden Tuben T5 und T^ durchsetzt, blieben die Glasröhren bei 
einigen Versuchen unverschlossen, um für die nötige Sauerstoffzufuhr 
zu sorgen. Über die offenen Enden der 3 mm im Durchmesser 
starken Glasröhren war angefeuchtete Watte gelegt, um die event. 
einströmende Luft schon mit Feuchtigkeit zu beladen. 


b< 


e) Orientierende Versuche. (Xo. 1 — 5. 7, 8.) 

Die ersten Versuche mußten bei den empfindlichen Hilfsmitteln 
lediglich dazu dienen, Fehlerquellen, die außerhalb der Apparatur liegen, 
aufzudecken, um die Bedingungen zu präzisieren, unter welchen der reine 
Wundwärmeeffekt durch die Xadeln registriert wird. Selbstverständlich 
müssen die Versuche in einer mit "Wasserdampf gesättigten Atmosphäre 
vorgenommen werden; denn sonst würde durch den infolge der Ver- 
letzung austretenden Zellsaft ein Verdunstungs- Wärmeverlust hervor- 
gerufen, welcher den gesuchten Wärmeeffekt verschleiern würde. 

Das Volumen der zu den Experimenten benutzten Glasglocke 
beträgt über der Glasplatte P 6840 cm^, wovon gegen 800 cm^ für 
den Wattehelm abgehen. Die restierenden 6000 cm^ müssen nach 
den Untersuchungen von Winkelmann über Gasdiffusion durch- 
einander im Verlauf weniger Stunden mit Wasserdampf gesättigt sein. 
Nun standen sämtliche Versuchsanordnungeu vor dem Schneiden 
fertig geschaltet und abgedichtet 15—44 Stunden, um Temperatur- 
ausgleich und Xullage zu erzielen. In dieser Zeit ist natürlich auch 
eine Sättigung mit Wasserdampf erreicht, was sich schon äußerlich 
dadurch bemerkbar machte, daß die Glocke innen stark beschlagen 
und mit Wassertropfen behaftet war. 

Schwankungen des Sättigungsgrades — also Fehlerquellen — 
können nur bei größeren Temperaturdiflerenzen im Innern der Glocke 
auftreten. Sie betrugen in der Tat 0.06^ bis 0,47°, im Falle eines 
50stüudigen Versuchs 0,8° fallend — , rufen also keinen wesentlichen 
Fehler hervor; denn es wird sofort beim Sinken des Sättigungs- 
koeffizienten aus dem in der Schale vorhandenen Wasser wieder der 
Bedarf an Wasserdampf zur Sättigung bezogen. Die weiteren Fehler- 
quellen förderten die ersten Versuche zutage. 

Versuch I (Kartoffel) dauerte 16 Stunden nach dem Schnitt und 
ergab eine Kurve, die sich durch einen unregelmäßigen Gang und 
zwei kurze nacheinander auftretende maximaleErhebungen auszeichnete. 
Während des ganzen Versuchs brannte sowohl die Gasflamme wie 
die Petroleumlampe, welche den Spalt beleuchtete; auch war der 
Beobachter fast ständig im Versuchsraum anwesend. Das mußte 
natürlich eine Temperaturerhöhung im ganzen Raum zur Folge haben, 
die von den Thermometern im Zimmer und im Glockeninnern zu 2.5 <^ 
registriert wurden. Daß eine solche Temperaturerhöhung Unregel- 
mäßigkeiten im Kurvengang hervorruft, geht schon daraus hervor, 
daß das in Watte verpackte Galvanometer nicht so schnell den Tem- 
peraturäuderungen folgt, wie die Glasglocke und der Hg -Kontakt. 
Ferner bestätigten Versuch II — V diese Fehlerquelle. 

Im Versuch II (Kartoffel) brannte nur am Anfang und am Schluß 
des 33 stündigen Experimentes die Gasflamme. Die Kurve zeigt daher 


a» 


Harry Tiessen. Über Wimdwärme im Pflanzengewebe. 68 

zwischen der 2. und 30. Stunde einen ziemlieh gleichmäßigen und 
ruhigen Gang, während zu Beginn und Schluß ganz erhebliche Un- 
regelmäßigkeiten auftraten. Das wies auf eine zweite und bei weitem 
größere Fehlerquelle hin. 

Bedeutend mehr nämlich als die Temperaturerhöhung des Baumes 
an sich ruft die Bestrahlung des Versuchsobjektes mit intensivem Licht 
starke Unregelmäßigkeiten im Kurvengang hervor, da die Thermo- 
nadeln die vom Gaslicht herrührenden Wärmestrahlen äußerst schnell 
registrieren. Die Nadel im geschnittenen Objekt tut dies in viel 
höherem Maße als die im ungeschnittenen; denn erstere bedeckt auf 
der einen Seite nur ein Zeilschichtenkomplex von 3 — 8 mm Dicke, 
während die zweite allseitig von Gewebe umgeben ist. Will man 
also den reinen Wundwärmeeffekt durch die Nadeln messen, so ist 
es nötig, die Versuche in einem absolut dunklen Raum aus- 
zuführen. Jedes Licht — insonderheit eine schwankende Licht- 
intensität, wie es bei Versuchen in diffusem Tageslicht der Fall 
wäre — würden die Messungen illusorisch machen. Andererseits 
liegt in dem völligen Mangel an Licht keine Fehlerquelle. Hatten 
die ersten Versuche gezeigt, daß die Gasflamme nicht benutzt 
werden darf, so erwiesen die weiteren (III — V), daß auch die im 
Beleuchtungsapparat brennende Petroleumlampe zu entfernen nötig 
war. Daher wurde an ihrer Stelle eine größere elektrische 
Taschenlampe benutzt, die nur im Augenblick der Ablesung Spalt 
und Skala beleuchtete. Schließlich sei noch erwähnt, daß auch die 
längere Anwesenheit des Beobachters im Dunkelraum nicht ohne Ein- 
fluß auf die Apparatur bleibt, was ebenfalls nachgewiesen werden 
konnte. 

Nachdem durch die ersten Versuche die Bedingungen für m. E. ein- 
wandsfreie Experimente gegeben waren, konnte mit den systematischen 
Versuchen über Wund wärme begonnen werden. Als Versuchsobjekte 
dienten: Knollen von Solanum tuberosum, Früchte von Pirus malus 
und Wurzeln von Daucus Carota, Raphanus sativus und Brassica rapa. 

C) Versuchsausführung. 

Um unnötige Wiederholungen zu vermeiden, sei hier der Gang 
eines Experimentes angegeben. Es wurden zwei Exemplare eines Ver- 
suchsobjektes ausgewählt und zwei bis drei Tage zur Annahme gleicher 
Temperatur im Dunkelraum liegen gelassen. Nachdem die Schale S 
zu */5 ihres Volumens mit Wasser von zirka 25® C. gefüllt und der 
Wattehelm mit Wasser derselben Temperatur durchtränkt war, wurde 
mittels kleiner Holzstäbchen das Versuchsobjekt auf der durchlöcherten 
Glasplatte P befestigt, während das Vergleichsobjekt lose auf derselben 
lag. Die Befestigung des ersteren diente lediglich dazu, dem Objekt 


69 

im Augenblick des Schneidens eine feste Stütze zu gewähren. Über 
die Anordnung wurde von einer zweiten Person vorsichtig die Glas- 
glocke mit dem Wattehelm gestülpt, während der Verfasser selbst die 
beiden Nadeln zirka 1 cm tief in die Objekte einführte. Hierauf wurde 
in den großen Tubus (Tg) das Operationsmesser gelegt und derselbe mit 
einer Gummihaube überzogen. Nachdem der Nullpunkt der Skala 
eingestellt und der Glockenrand H mit Exsiccatorfett eingeschmiert 
war, wurden die freien Enden der Thermonadelu in den Hg-Kontakt 
eingeführt. Darauf wurde die ganze Anordnung in den einzelnen 
Fällen 15—44 Stunden ruhig stehen gelassen, so daß ein gänzlicher 
Temperaturausgleich und eine genügende Verdunstung stattfinden 
konnte. Die Nullage war in den meisten Fällen schon nach zwölf 
Stunden eingetreten, doch blieb die Anordnung stets länger stehen, 
um die Konstanz der Galvanometerstellung zu beobachten. Nachdem 
die Temperaturen im Innern der Glocke und im Zimmer abgelesen 
waren, wurde — beim Lichte der elektrischen Taschenlampe — ein 
Schnitt in variierender Nähe (2— 8 mm) der Nadel geführt, und zwar 
so, daß ein Stück des Objektes glatt abgeschnitten wurde. Unmittelbar 
danach wurde die erste Ablesung, nach einer Minute die folgende, nach 
drei Minuten die dritte, nach fünf Minuten die vierte und weiter bis 
zur Überschreitung des Maximums alle fünf Minuten Ablesungen 
gemacht. Nach dem Maximum wurde alle 10 — 20 Minuten abgelesen 
und bei Dauerversuchen während des äußerst langsamen Abfallens 
alle 30 — 60 Minuten. War bei den Dauerversuchen wieder die Nul- 
lage eingetreten, so wurde noch einige Stunden gewartet, ob die 
Nullage konstant blieb, und dann erst der Versuch auseinander- 
genommen, um die Entfernung der Schnittflächen von der Nadel, die 
Größe der Schnittflächen und die Tiefe des Einstiches zu bestimmen. 
Bei längeren Versuchen wurden alle 6 — 8 Stunden die Temperaturen 
kontrolliert und am Schlüsse die Versuchsobjekte mit Hilfe der Sudan- 
reaktion einer Prüfung auf Korkbildung unterzogen. 

rj Variierende Ruhelage. 

Mit Versuch VI sollte die Reihe der Experimente über die Dauer 
und Größe der Wundwärme beginnen. Nachdem zuvor die gesamte 
Leitung geprüft und in Ordnung gefunden war, wurde der Versuch VI 
mit zwei Karotten angesetzt. Am nächsten Morgen stand das Gal- 
vanometer auf — 5,8 und diese konstante Lage behielt es während 
des ganzen Tages und des folgenden Vormittages bei. Da diese Ab- 
weichung von der Nulllage nach wiederholten Versuchen nicht auf 
Fehler der Anlage zurückzuführnn war, lag bei der sehr hohen Em- 
pfindlichkeit der Thermoelemente (1 Skt = 0,0055*^!) die Vermutung 
nahe, diesen Temperaturunterschied in individuellen Differenzen der 


Harry Tiessen. Über Wundwarme im Pflanzengewebe. 70 

Versuchsobjekte zu suchen. Zur Feststellung derartiger Differenzen, 
welche bei gleichen äußeren Bedingungen in verschiedenen inneren 
Zuständen zu suchen wären, wurden einmal Versuche mit zwei ver- 
schiedenen Objekten ausgeführt. Sodann wurden einzelne Objekte 
wie Kartoffeln und Äpfel halbiert und nach Neubildung einer Wund- 
korkschicht (2 — 3 Tage) beide Hälften als getrennte Objekte behandelt. 
Während bei den verschiedenen Objekten niemals absolute Nulllage 
eintrat und sich die Abweichungen von derselben zwischen 0,3 und 
3,8 auf beiden Seiten bewegten (in zwei extremen Fällen 5,8 [VI] 
6,6 [XXj), zeigte sich bei den halbierten Objekten stets die erwartete 
Nullage. Diese Erscheinung ist, soweit Verfasser unterrichtet ist, von 
ihm in der vorliegenden Arbeit zum erstenmal beobachtet. Richards, 
dessen Nadel nur ^/^^ der hier angewandten Empfindlichkeit besaß, 
kannte diese Tatsache nicht, was aus seinen Worten hervorgeht: „die 
unter denselben Bedingungen gehaltenen Pflanzen variierten niemals 
in irgend einem bemerkbaren Maße an Temperatur in dem un- 
verletzten Zustand." Dagegen hat Richards eine Temperaturdifferenz 
zwischen lebenden und toten Objekten konstatiert, welche durch die 
höhere Temperatur des lebenden Objektes hervorgerufen wurde. Es 
folgt die Tabelle der hierüber angestellten Untersuchungen. 

1. Zwei verschiedene Objekte. 

Objekt Galvanometer 

2 Kartoffeln (vorjährig) — 2,8 

2 Kartoffehi (diesjährig) +1,0 

2 Äpfel (vorjährig) — ],1 

2 junge diesjährige Rettige — 3,6 

2 Karotten (vorjährig) +1)0 

2. Hälften eines und desselben Objektes 

Objekt Galvanometer 

2 Hälften einer vorjähr. Kartoffel 0,0 

2 Hälften einer diesjähr. Kartoffel 0,0 

2 Hälften einer diesjähr. Kartoffel 0,0 

2 Hälften eines diesjähr. australischen Apfels . . 0,0 

Die so ermittelten Resultate weisen also auf vorhandene innere 
Differenzen unter gleichen äußeren Bedingungen hin. Eine eingehende 
Untersuchung dieses Gegenstandes ist in der vorliegenden Arbeit nicht 
beabsichtigt. Doch würde eine solche, da sich die Beobachtungs- 
methode leicht verfeinern läßt, vielleicht interessante Aufschlüsse hin- 
sichtlich der Abhängigkeit dieser Erscheinung von den einzelnen Lebens- 
äußerungen der Pflanze zutage fördern. 


71 

9) Versuche über Größe und Dauer der Wundwärme an lebenden 

Objekten i). 
Versuch VI. Zwei Karotten. 

Nach 44 stündiger Beobachtung der konstanten Ruhelage — 5,8 
wird auf der einen Seite der Nadel ein Schnitt in 5 mm Entfernung 
geführt. In den ersten 10 Minuten erfolgt ein rascher Anstieg bis zu 
4,3 SKT, nach weiteren 10 Minuten bis 4,5; darauf für 30 Minuten 
ein Rückgang auf 4,0, sodann erneutes Steigen bis zum Maximum 
von 4,6. Während der nächsten 12 Stunden bleibt die Kurve auf 
einer durchschnittlichen Höhe von 4,5 bis 4,0, um während der fol- 
genden 38 Stunden bei minimalen sekundären Schwankungen äußerst 
langsam bis auf 1,8 Skt abzufallen. Nach 50 Stunden wurde der 
Versuch abgebrochen, da sich eine zweite maximale Erbebung weder 
am Ende des ersten noch am Beginn oder im Verlaufe des zweiten 
Tages einstellte. Die mikroskopische Untersuchung mit Sudanglyzerin 
ergab eine beginnende Verkorkung am oberen Drittel des Einstich- 
randes. Während der 50 Stunden der Versuchsdauer geht die Tem- 
peratur in der Glocke um 0,8" herunter. Das verursacht, da es sich 
um fallende Temperatur handelt, keine Schwankung im Sättigungs- 
grad der Luft mit Wasserdampf. 

Res. Entf.: 5 mm, Tf.: 10 mm, Max.: 4,62). 

Versuch VII und VIII waren Nullpunktsuntersuchungen. 

Versuch IX. Zwei Hälften einer diesjährigen 

Maltakartoffel. 

Nachdem die Nullage eingetreten und deren Konstanz durch acht 
Stunden beobachtet war, wurde auf beiden Seiten der Nadel in einer 
Entfernung von je 5,5 mm geschnitten. Nach 30 Minuten ist eine 
Höhe der Kurve bei 6,2 erreicht, die sich nach einem kurzen Nieder- 
gang auf 6,0 zum Maximum von 7,9 erhebt, das nach 75 Minuten 
eintritt. Darauf erfolgt ein mit der Zeit nahezu proportionaler Abfall 
in IP/i Stunden bis zur Nullage. Keine Korkbildung. Die Tem- 
peratur in der Glocke unterlag während des Versuchs einer belang- 
losen Schwankung von 0,06°. 

Res. Entf.: je 5,5 mm, Tf.: 9 mm, Max.: 7,9. 

Versuch X, XI. XII sind Kontrollversuche, die ausgeführt 
wurden, ohne daß der Sättigungsgrad der Luft mit Wasserdampf erreicht 
war. Die Kurven gehen nach einer kurzen Erhebung, die wohl auf 

') Die Kurven siehe im Anhang. 

2) Entf. = Entfernung der Nadel von der Schnittfläche, Tf. = Tiefe des 
Einstichs. Max. =: Maximum. 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 72 

mechanische Reibungswärme beim Schneiden zurückzuführen ist, alle 
infolge der auftretenden Verdunstungskälte unter den Nullpunkt 
herunter. 

Versuch XIII. Zwei diesjährige Maltakartoffeln. 

Die konstante Ruhelage tritt bei — 0,3 ein. Zwanzig Stunden 
nach Ansetzung des Versuchs wurde in einer Entfernung von 5 mm 
nur auf der einen Seite der Nadel ein Schnitt ausgeführt. Nach 
einer sofortigen Erhebung auf zwei Skt tritt nach 45 Minuten das 
— nicht hohe — Maximum bei 3,5 ein, auf das ein langsamer 
Abfall folgt. Der Versuch wird nach 3^/* Stunden abgebrochen, da 
eine Dauerbeobachtung nicht beabsichtigt war. Keine Temperatur- 
schwankung. 

Res. Entf.: 5 mm, Tf.: 7 mm, Max.: 3,5. 

Versuch XIV. Zwei Hälften eines diesjährigen 
australischen Apfels. 

Da es sich um Hälften eines Objektes handelt, trat die erwartete 
Nullage ein. Vierzehn Stunden nach Ansetzung wurde auf beiden 
Seiten der Nadel in einer Entfernung von 3 und 4 mm geschnitten. 
Die Kurve steigt wieder sofort an und erreicht nach 20 Minuten ihr 
Maximum bei 10,0. Sodann folgt ein Abfall in drei Stunden bis zu 
4 Skt. Diese Lage bleibt acht Stunden lang annähernd konstant. 
In weiteren 36 Stunden erfolgt ein allmähliger, der Zeit ziemlich 
proportionaler, am Schlüsse etwas schnellerer Abfall zur Nullage. 
Während der 47 stündigen Dauer des Versuchs tritt eine Gesamt- 
temperaturscliwankung im Innern der Glocke von 0,2 ^ ein, die be- 
langlos ist. Eine zweite maximale P^rhebung hat also nicht statt- 
gefunden. Die Kurve zeichnet sich durch einen sehr gleichmäßigen 
Gang aus. 

Res. Entf.: 3 und 4 mm, Tf.: 9 mm, Max.: 10,0. 

Versuch XV. Zwei vorjährige Kartoffeln. 

Die Ruhelage tritt bei 1,3 ein. Achtzehn Stunden nach Ansetzung 
des Versuchs wurde in einer Entfernung von 6 mm ein Schnitt geführt. 
Der augenblickliche Anstieg bis zu zwei Skt ist ebenso wie das 
nach 30 Minuten eintretende Maximum (2,3) gering, was wohl auf die 
Entfernung des Schnittes von der Nadel zurückzuführen sein dürfte. 
Um an einer Kurve die Höhendifterenz bei verschieden entfernten 
Schnitten demonstrieren zu können, wurde, sobald nach dem ersten 
Schnitt eine annähernd konstante Lage eingetreten war, auf der 
anderen Seite der Nadel in nur 2 mm Entfernung ein zweiter Schnitt 
geführt, der ein sofortiges hohes Aufsteigen zur Folge hatte. Genau 


73 

30 Minuten nach dem zweiten Schnitte tritt das Maximum der Kurve 
bei 7,7 ein. Die Kurve nimmt dann den typisch abfallenden Verlauf 
an, und der Versuch wurde, da keine Dauerbeobachtung beabsichtigt 
war, nach 4V2 Stunden abgebrochen. 

Res. Entf.: 6 u. 2 mm, Tf.: 1 cm, Max. 2,3 u. 7,7 mm. 

Versuch XVI — XIX. Diese Versuche entsprechen im allgemeinen 
der Theorie aller vorhergehenden, zeigen jedoch in Einzelheiten einige 
Abweichungen, die auf ein technisches Mißlingen in der Aus- 
führung des Schnittes zurückzuführen sind. 

Versuch XVI mit einer Karotte zeigt, da das große Objekt 
durch den Tubus schwer zu schneiden war und ein sehr starker Druck 
ausgeübt wurde, eine Überhöhung des Aufstiegs, die auf Druckwärme 
zurückzuführen ist. 

Bei Versuch XVII fiel die Nadel aus dem Objekt heraus, da 
zu nahe an der Nadel geschnitten war. Die Kurve zeigte bis dahin 
aber einen normalen Verlauf. 

In Versuch XVIII zerbrach eine Thermonadel und bei Versuch 
XIX war nicht genügende Feuchtigkeit vorhanden. 

Versuch XX. Zwei junge diesjährige Rettige. 

Die Ruhelage trat bei — 6,6 ein. Nach 18 Stunden werden wie 
bei Versuch XV zwei Schnitte in verschiedener Entfernung ausgeführt. 
Der erste Schnitt in 3 mm Abstand bewirkt einen schnellen, die 
mechanische Reibungswärme darstellenden Anstieg bis zu sechs Skt 
und einen ebenso schleunigen Abfall bis zu einem Betrage, von welchem 
an sich die langsam aufsteigende Wundwärme bemerkbar macht. Nach- 
dem das Maximum bei 3,8 erreicht ist, erfolgt ein neuer Schnitt auf 
der anderen Seite, aber in 6 mm Entfernung. Bei dem größeren 
Abstand dieser Verletzung fehlt der schnelle augenblickliche Anstieg. 
Nach 5V2 Stunden wird der Versuch abgebrochen, da die Kurve den 
typischen Verlaut zeigt und eine Dauerbeobachtung erst später be- 
absichtigt war. 

Res. Entf.: 3 u. 6 mm, Tf.: 8 mm, Max. 3,8 u. 5,5. 

Versuch XXI. Zwei junge diesjährige Rettige. 

Mit demselben Material, wie im vorhergehenden Experiment war 
ein Dauerversuch beabsichtigt. Ruhelage bei —3,6. Nach 42 Stunden 
werden auf beiden Seiten der Nadel in einer Entfernung von je 7 mm 
Schnitte geführt. In 15 Minuten erfolgt der Anstieg bis zum Maximum 
von 6,7, in den beiden nächsten Stunden ein schnellerer, in weiteren 
10 Stunden ein langsamer Abfall bis zur Nulllage. Korkbildung war 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 74 

nicht eingetreten. Die Temperatuiscbwankung unter der Glocke 
betrug 0,30. 

Res. Entf.: je 7 mm, Tf.: 10 mm, Max.: 6,7. 

Versuch XXII mit Kartoffeln zeigt trotz zweiseitigen Schnittes 
nur einen langsamen und wenig hoh^n Anstieg. Da irgend etwas in 
Unordnung zu sein schien, wurde der Versuch nach 3V2 Stunden aus- 
einandergenommen, und es stellte sich in der Tat heraus, daß in die 
Einschnittstellen der Thermonadeln Exsiccatorfett gekommen war. 
Das Gewebe war gänzlich geschwärzt und die Empfindlichkeit der 
Nadeln durch das sie umgebende Fett stark herabgesetzt. 

Versuch XXIII. Zwei australische Äpfel. 

Die Ruhelage trat bei — 3,8 ein. 42 Stunden nach Ansetzen des 
Versuchs wurde auf beiden Seiten geschnitten. Bei diesem Versuche 
wurden zum erstenmal sofort nach dem Schneiden die Schnittflächen 
mit einem Wattebausch, der an einem Holzstäbchen befestigt war, ab- 
gewischt, um die erste nach dem Schnit aus den Zellen austretende 
Flüssigkeit hiuwegzunehmen. Der schnelle Kurvenanstieg erfolgt in 
derselben charakteristischen Weise wie bei dem ersten Apfelversuch 
(XIV). Die Größe der Schnittflächen, die Nähe derselben an der 
Nadel — vielleicht auch das erste Abtrocknen, was aber zu bezweifeln 
ist — bedingen das hohe Maximum, das bei 16,0 in 25 Minuten 
erreicht wird. Von dort ab fällt die Kurve in 2V2 Stunden bis auf 
7,4 zurück, um allmählich in den konstanten Teil überzugehen. 

Res. Entf.: 3 u. 4,5 mm, Tf.: 10 mm, Max.: 16,0. 

Versuch XXIV. Zwei Mairüben (Brassica rapa). 
Die Ruhelage trat bei — 2,0 ein. Nach 28 Stunden wurde auf 
beiden Seiten geschnitten. In 20 Minuten erfolgt dann der Anstieg 
bis zum Maximum von 6,3; in den nächsten r/2 Stunden ein schneller 
Abfall bis auf 2,2. In den folgenden 24 Stunden geht die Kurve 
nach einer minimalen sekundären Erhebung, die keinesfalls als zweites 
Maximum gedeutet werden kann, in die Nullage über. Korkbildung 
war nicht eingetreten. Die Temperaturschwankung während des 
ganzen Versuchs betrug nur 0,15". 

Res. Entf.: 4 u. 6 mm, Tf.: 12 mm, Max.: 6,3. 

Bemerkung zu Versuch XXIV: Das Objekt dieses Versuches 
steht verwandtschaftlich den Objekten der Versuche XX und XXI 
sehr nahe. In der Tat zeigen diese drei Kurven eine große Ähnlich- 
keit untereinander, indem besonders der rasche Abfall vom Maximum 
bis zu einer bestimmten Höhe charakteristisch ist. 


75 

Versuch XXV. Zwei vorjährige Kartoffeln. 
Die konstaute Ruhelage trat bei -f 1,8 ein. Zwanzig Stunden 
nach Ansetzung des Versuches wird ein Schnitt in zirka 1 mm Ent- 
fernung geführt. Die Kurve erhebt sich sofort und erreicht nach einer 
Stunde das Maximum von 12,5 SKT. (Bei der Nähe des Schnittes 
an der Nadel nicht weiter auffällig.) Danach fällt die Kurve vier 
Stunden lang zuerst rascher bis auf sechs Skt ab, um in weiteren 
42 Stunden nach einem sehr langsamen, der Zeit annähernd propor- 
tionalen Rückgang die Nullage zu erreichen. Während der zwei- 
tägigen Dauer des Experimentes beträgt die Temperaturschwankung 
im Glockeninnern nur 0,1 *>. Die Untersuchung mit Sudanglyzerin 
ergab eine Verkorkung in der oberen Hälfte des Einstichs. 
Res. Entf.: zirka 1 mm, Tf.: 10 mm, Max.: 12,5. 

Versuch XXVI. Zwei junge diesjährige Karotten. 

Ruhelage bei -f- 2,7. 36 Stunden nach Ansetzen des Versuches 
wird auf beiden Seiten geschnitten, und zwar ziemlich nahe in 2,5 
und 3,5 mm Entfernung. Die Kurve steigt sogleich an und erreicht 
mit 15 Minuten ihr Maximum bei 6,1. Sie geht dann in 15 Minuten 
auf 3,9 zurück, um von hier an 36 Stunden hindurch ganz allmählich 
abzufallen. Da sich weder am Ende des ersten, noch im Verlauf des 
zweiten Tages eine zweite Erhebung bemerkbar macht, wird der 
Versuch nach 37 Stunden abgebrochen. Die Kurve zeigt einen über- 
einstimmenden Gang mit derjenigen des ersten Karottenversuches (VI). 
Daß in dieser Kurve nach erreichtem Maximum ein Rückgang eintritt, 
erklärt sich ohne weiteres aus der Nähe der Verwundungen an der 
Nadel. In Versuch VI war nur ein Schnitt in 5 mm Entfernung 
geführt. Die Temperaturschwankung betrug während des ganzen 
Versuches 0,7 ». 

Res. Entf.: 2,5 u. 3,5 mm, Tf.: 10 mm, Max.: 6,1. 

Versuch XXVII. Kontrollversuch an zwei Kartoffeln. 

Um an ein und demselben Versuche gleichzeitig die Fehlerquellen 
durch zu geringen Feuchtigkeitsgehalt der Luft nachzuweisen und die 
auftretende Verdunstungskälte zu demonstrieren, wurde folgendes Ex- 
periment angestellt: Auf der Glasplatte P wurden an freier Luft, also 
ohne Glocke, zwei Kartoffeln befestigt, die Nadeln hereingesteckt und 
die Leitung geschlossen, (Schaltskizze I S. 64.) 

Nach einiger Zeit war eine Ruhelage eingetreten, aber es war 
keine konstante Ruhelage wie bei den vorhergehenden Versuchen; denn 
da die schützende Glocke die Anordnung nicht bedeckte, waren die 
Schwankungen größere und von kürzerer Periode; es ist dies eine 
Kontrollwirkung, die auf den ungehindert an die Thermoleitung her- 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 76 

antretenden äußeren Einflüssen (Luftströmung, Temperaturänderuug) 
basiert. Es wurde nun die zwischen -\- 3 und — 2 langsam schwan- 
kende Ruhelage beobachtet und beim Durchgang durch die Nullage 
(+ 0) Schnitt I ausgeführt. Infolge der mechanischen Reibungswärme 
tritt eine sofortige Erhebung auf — 6 ein. Der Zellsaft beginnt aus 
der Wunde auszutreten und infolgedessen macht sich Verdunstungskälte 
bemerkbar. Daher der rasche Niedergang des Galvanometers auf die 
„kalte Seite" bis -{- li. Hierauf wird die Schnittfläche mit Watte 
abgetrocknet. Die Wundwärme breitet sich infolgedessen wieder aus, 
und das Galvanometer geht auf — 2. Allmählich tritt neuer Zellsaft 
aus der Wunde aus. Die Verdunstungskälte zeigt sich beim Nieder- 
gang des Galvanometers auf -f 14. Nach abermaligem Abwischen 
erscheint die Wundwärme wieder bei — 1,4. Darauf wird beim 
Passieren der Nullage Schnitt II ausgeführt. Der sofortige Anstieg 
auf— 4,5 ist reine Reibungswärme. Daß nun aber auf beiden Seiten 
Zellsaft aus den Wunden austritt, erkennt man an dem tiefen, Ver- 
dunstungskälte andeutenden Stande des Galvanometers bei + 30. 
Nach Abwischen beider Schnittflächen breitet sich die Wundwärme 
wieder aus, da das Galvanometer auf — 7 geht. Es wiederholt sich 
dasselbe Spiel wie nach Schnitt I, nur — bei zwei Wunden — in 
vergrößertem Maßstabe. Schließlich wird die Watte nicht mehr zur 
Aufnahme des Zellsaftes benutzt. Daher zeigt das Galvanometer nach 
7 Minuten bei -j- 95 Skt eine Verdunstungskälte von über V2 ^ C. an. 

i) Theorie der Versuche über Höhe und Dauer der Wundwärme. 

Ohne zunächst auf die Natur der Wuudwärme einzugehen — das 
bildet ein später gesondert zu behandelndes Kapitel — ergeben die 
Versuche klare Beziehungen zwischen Verwundung und 
Kurvengang. 

Es liegt in der Natur pathologischer Erscheinungen, daß mit der 
zunehmenden Größe verletzender Einwirkungen auf einen Organismus 
die Reaktion desselben wächst. Daß diese Erscheinung annähernd 
proportional mit der Verwundung zunimmt, wäre anzunehmen, und 
die Versuche beweisen in der Tat einen gesetzmäßigen Zusammen- 
hang zwischen Verletzung und Reaktion. Die durch eine Verwundung 
hervorgerufene erhöhte Lebenstätigkeit wird selbstverständlich am 
größten in dem verletzten Zelleukomplex sein und von dort aus all- 
mählich abnehmen. Darauf hat auch Richards in seiner Abhandlung 
hingewiesen, und da er bei der Kartoffel eine begrenzte Region für 
die Wundreizempfänglichkeit konstatierte, während er sie bei der 
Zwiebel über das ganze 01)jekt ausgebreitet fand, sind hier nähere 
Untersuchungen über die Grenze der Wundreizempfänglichkeit nicht 
ausgeführt. Auch ohne nähere Prüfung dieses Gegenstandes ist es 


77 

klar, daß verschiedenartige Objekte aus Gründen diflferenter histo- 
logischer Zusammensetzung verschieden auf Verletzungen reagieren. 
Diese Annahme wird durch die Versuche bewiesen. 

Trägt man nämlich — wie in der folgenden graphischen Dar- 
stellung — als Abszissen die Entfernungen der Thermonadel von der 


Zunehmende Entfernung der Nadel von der Schnittfläche. 

verletzten Fläche, als Ordinaten die zugehörigen Maxima auf, so er- 
geben sich für die verschiedenen Objekte schwach gekrümmte Kurven, 
die sämtlich eine mit der Entfernung von der Wunde gesetzmäßig ab- 
nehmende Empfindlichkeit für den Wundreiz darstellen. Die Grenze 
derselben ist für die verschiedenen Objekte verschieden. Sie wird 
bei Kartoffeln und Äpfeln eher erreicht als bei Karotten, Rettigen 
und Mairüben. 


Harry Tiessen. Über Wuudwärme im Pflanzengcwebc. 


78 


Die Erklärung dieser Erscheinung ist relativ einfach. Bei Kar- 
toffeln und Äpfeln handelt es sich um ein parenchymatisches, mit wenig 
Interzellularräuraen versehenes Gewebe, dessen Zellen mit Nähr- und 
Reservestoffen vollgepfropft sind. Diese bedingen, da es sich um 
schlechte Wärmeleiter handelt, eine lokale Anhäufung der Wund wärme, 
die sich in einem höheren Maximum und einer längeren Dauer zu er- 
kennen gibt. 

Bei Karotten, Mairüben und Rettigen dagegen, welche die Funktion 
einer Wurzel verrichten, sind die Zellen vorwiegend mit_ Zellsaft er- 
füllt. Es findet daher eine schnellere und weitere Ableitung der durch 
die Verletzung hervorgerufenen Wärme statt, da dieselbe durch Strömung 
der Flüssigkeit und durch Leitung (innere Strahlung) verbreitet wird. 
Das Maximum ist daher niedriger, die Enipfiudlichkeitsregion größer. 
Daß ferner die Reaktion auf Wunden mit der Größe derselben zu- 
nimmt, ist ohne weiteres klar und läßt sich ebenfalls graphisch durch 
gerade Linien darstellen, die vom Nullpunkt der Verletzung propor- 
tional mit dem Grade derselben ansteigen. 

Die absolute Größe der Wundwärme ist sehr gering, aber 
sie erscheint nicht unnatürlich, wenn man bedenkt, daß alle nur mög- 
lichen Vorsichtsmaßregeln getroffen wurden, um störende Einflüsse zu 
vermeiden. 

Aus der folgenden Tabelle sind die Werte am bequemsten er- 
sichtlich: 


Objekt 


Kartoffeln (vorjähr.) 
s (vorjähr.) 

= (diesjähr.) 


Apfel . 
Äpfel . 
Karotten 
Karotten 

Objekt 


Maxim. 

in Skt 

12,5 
7,7 
7,9 
3,5 
5,4 
10,0 
16,0 

4,7 
6,1 

Maxim, 
in Skt 


Rettig 
Rettig 


6,0 

6,7 

Rettig 5,5 

Mairübe 6,3 


0,070 
0,040 
0,040 
0,020 
0,030 
0,060 
0,080 
0,030 
0,030 

0» c. 

0,030 
0,040 
0,030 
0,030 


Mittlere Höhe der Wundwärme 0.041 ** C. 

Der absolute Betrag der Wundwärme schwankt zwischen V12 und 
VsqO C. Er ist größer bei Apfel und Kartoffel als bei Rettigen, Ka- 
rotten usw. Die Gründe für diese Erscheinung sind kurz vorher aus- 
einandergesetzt worden. 


79 

Diesjährige Kartoffeln zeigen einen geringeren Temperaturanstieg 
als vorjährige, was wohl mit dem verschiedenen Ruhezustand beider 
zusammenhängen mag. 

c) Vergleich beider Methoden. 

Die so erlangten Resultate erfordern einen Vergleich mit denen, 
die Richards auf thermo-elektrischem Wege erhielt. 
Übereinstimmend mit Richards fand Verfasser 

1. die Tatsache, daß nach Verletzungen eine Temperaturerhöhung 
im verwundeten Objekt eintritt; 

2. daß die Dauer derselben, welche bei verschiedenen Objekten 
variiert, sich auf mehrere Tage erstrecken kann. 

Demgegenüber stehen aber verschiedene Differenzen, deren 
größte sich auf die maximale Erhebung der Kurve bezieht. 

1. Richards findet den Eintritt des Maximums durchschnittlich 
24 Stunden nach der Verletzung. Eine Ausnahme davon machen 
Zwiebeln und Gurken, deren Maxima schon nach 8 resp. 6 Stunden 
eintreten. In der vorliegenden Arbeit dagegen ist in sämtlichen Ex- 
perimenten das Maximum stets V* bis 2V2 Stunden nach der Ver- 
wundung eingetreten, und es konnte in keinem Versuch um die Zeit 
des von Richards konstatierten Maximums auch nur die leiseste 
Tendenz zu einem erneuten Anstieg nachgewiesen werden. 

Wie gegensätzlich die Beobachtungen in beiden Arbeiten hin- 
sichtlich des Anfangs der Kurven sind, geht am besten daraus hervor, 
daß Richards unmittelbar nach dem Einstich der Nadel niemals eine 
Temperaturdifferenz zwischen dem verletzten und dem unverletzten 
Objekt feststellt, sondern erst nach zwei Stunden ein geringes An- 
steigen bemerkt, zu einer Zeit, in welcher die Maxima der vorliegenden 
Arbeit bereits überschritten sind. Darauf wird später zurückzu- 
kommen sein. 

2. Eine weitere Differenz beider Arbeiten bezieht sich auf die 
absolute Größe der Wundwärme. 

Die maximalen Erhebungen bei Richards schwanken zwischen 
0,140 und 0,380 bei einem Durchschnittswert von 0,26« C. (V*« C), 
diejenigen der vorliegenden Versuche bewegen sich zwischen 0,02 ^ 
und 0,080 bei einem Mittelwert von 0,04 (V25O C). 

Diese Abweichung von den Richards sehen Versuchen finden 
ihre Erklärung, wenn man die Methoden beider Arbeiten vergleicht. 
Richards gebraucht als Strommeßinstrument ein Nadelgalvanometer. 
Die Empfindlichkeit dieser Galvanometer gegen äußere magnetische 
und elektrische Felder (bewegte Eisenmassen, störende elektrische 
Ströme) ist speziell bei subtilen Messungen unliebsam bekannt. Die 
Einwirkung des erdmagnetischen Feldes in Form periodischer Ab- 


Harry Tiessen. Über WundAvärme im Pflanzeugewebe. 80 

lenkuugeu der Nadel nach Osten und Westen kann durch Beobachtung 
dieser Veränderungen aus den Ausschlägen eliminiert werden. Rode- 
wald ^), welcher mit einem derartigen Galvanometer äußerst präzise 
Messungen vornahm , gibt die große Reihe der zu beobachtenden 
Vorsichtsmaßregeln an. Richards, der diese Abhandlungen kannte, 
findet, daß bei seiner eigenen Arbeit „die äußerste Akkuratesse von 
Rodewalds quantitativen Untersuchungen nicht so notwendig ist" 
(„the extreme accuracy of Rodewalds quantitative research was not 
so necessary"). Wenn man bedenkt, daß die Ausschläge bei Richards 
gegentiber denen von Rodewald nur klein sind, die Fehler bei kleinen 
Ausschlägen das wahre Resultat also bedeutend mehr verschleiern 
werden als bei großen, so wird man bezweifeln müssen, daß die Aus- 
schläge fehlerfrei sind und in ihnen vielmehr nur eine Proportionalität 
mit der Wund wärme zu suchen haben. 

Bei einem Drehspulgalvanometer dagegen, wie es in der vor- 
liegenden Arbeit verwendet wurde, fallen sämtliche außerhalb der 
Versuchsanordnung liegende Fehlerquellen bei genügender Isolation 
gegen Temperaturveränderungen weg. Es erübrigt nunmehr, auf die 
möglichen Fehler innerhalb der Anordnung von Richards zurückzu- 
kommen. Die Verbindung der Drähte vom Galvanometer mit denen 
vom Thermoelement ist bei Richards durch Klemmschrauben (!) 
(bindings-screws) hergestellt. Einmal können durch den Druck der 
Schrauben auf die Drähte Störungen hervorgerufen werden; ob zweitens 
die Isolation mit Kork allein gegen Temperaturveränderungen schützt, 
muß nach den Beobachtungen in dieser Arbeit in Zweifel gezogen 
werden. 

Was die Bedingungen anbelangt, unter denen die Versuche aus- 
geführt werden, so hält Richards konstante Temperatur und Sättigung 
der Luft mit Feuchtigkeit für notwendig und hinreichend. Erstere 
ist vollkommen erfüllt, über letztere aber nichts Näheres gesagt. Man 
muß annehmen, obwohl in der Arbeit selbst nichts darüber mitgeteilt 
ist, daß Richards die Versuchsobjekte unter einer Glasglocke oder 
ähnlichen Einrichtungen gehalten hat, um überhaupt in einem Raum 
mit dampfgesättigter Atmosphäre operieren zu können. Es ist bei 
der großen Schwierigkeit, einen abgeschlossenen Raum (z. B. die 
Glasglocke in vorliegender Arbeit) einwandfrei mit Wasserdampf zu 
sättigen, verwunderlich, daß Richards nirgends die Konstanz des 
Sättigungsgrades betont. Wenn er nämlich nach Schnittführung und 
Einstecken der Nadel die Glocke über die Anordnung deckt, so ist 
die Luft in derselben keinesfalls mit Wasserdampf gesättigt, da sie 
ja unmittelbar vorher mit der Luft des ganzen Raumes in Verbindung 


') Rodewald, Pringsh. Jahrbücher 87, 88, 89. 


81 

stand, vielmehr wird die Sättigung erst allmählicii erfolgen. Mit dem 
genannten Momente beginnt Richards aber die für die Kurve geltende 
erste Beobachtung und behauptet dabei, daß unmittelbar nach Ver- 
letzung und Einführung der Nadel kein Ausschlag des Galvanometers 
erfolgt. (It was never found that there was any difference between 
the cut surfaces and the uninjured potatoe immediately after injury; it 
was not until the second Observation was made usually sorae two 
hours after wounding! . . .) Dies ist bei der Empfindlichkeit der thermo- 
elektrischen Methode absolut unverständlich, weun man bedenkt, 
daß beim Schneiden und Einführen der Nadel die warmen Hände mit 
der ganzen Apparatur in Berührung kommen, daß der warme aus- 
geatmete Luftstrom des Experimentators die Anordnung notwendiger- 
weise treffen muß, daß beim Schneiden mechanische Reibungswärme 
entsteht und daß vor allen Dingen das eingeführte Thermoelement 
sich bei der Durchdringung des Gewebes durch Reibung erwärmt. 
Den Beginn der Beobachtungen in eine Zeit zu verlegen, wo so viel 
irritierende Nebenwirkungen auftreten, kann der Darstellung reiner 
Wundwärmewirkung nur hinderlich sein. Das ist in vorliegender Arbeit 
dadurch gänzlich vermieden, daß zwischen Einführung der Nadel und 
Schnitt stets 15 bis 44 Stunden vergingen, um einen vollständigen 
Temperaturausgleich herbeizuführen, und daß es möglich war, ohne 
im geringsten an der fix und fertig geschlossenen Anordnung etwas zu 
rühren, die Objekte unter der Glasglocke in bereits dampfgesättigter 
Atmosphäre zu schneiden. Nur auf diesem Wege kann man die 
Wirkung der Wundwärme isolieren. 

Über den Einfluß des Lichtes auf die Experimente äußert sich 
Richards gar nicht. Wenn man auch annehmen kann, daß Inso- 
lation nicht stattgefunden hat, können doch nach den Erfahrungen 
über Wirkung künstlicher Belichtung in dieser Arbeit störende Ein- 
flüsse derselben in den Richardsschen Resultaten nicht von der Hand 
gewiesen werden. 

Daß die Höhe der Richardsschen Werte für die Wund wärme 
das normale Maß bei weitem überschreitet, scheint aus folgendem 
Experiment (12a) hervorzugehen. Richards schneidet, preßt die 
Schnittflächen zusammen und bedeckt sie mit Ton (clay). Wie ge- 
wöhnlich stellt er unmittelbar nach der Verletzung keine Ablenkung 
der Galvanometernadel fest. Nach 24 Stunden entfernt er den Ton 
und macht dann Bestimmungen der vorhandenen Wundwärme. Diese 
fallen niedrig aus (0,07 bis 0,12), worin Richards die Folge einer 
zeitweise fehlenden Sauerstoffzufuhr sieht. Betrachtet man dagegen 
die Wundwärme als eine Reizerscheinung, die — wie später zu be- 
weisen ist — bis zu einem gewissen Grade unabhängig von Sauer- 
stoff ist, so kann man aus dem Versuch etwas anderes herauslesen. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 6 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 82 

Die in diesem Versuch bedeckten Schnittflächen sind nicht in dem 
Maße äußeren, den Gesamteffekt steigernden Einflüssen ausgesetzt, 
wie die „offen klaffenden" (open gapes) Schnittflächen in allen anderen 
Experimenten. Daher ist die Temperatur niedriger, der reinen Wund- 
wärme näher kommend, und der Schluß, daß die gemessene Tem- 
peratur in den anderen Experimenten zu hoch ist, erscheint ge- 
rechtfertigt. 

Schließlich sei noch bemerkt, daß die Beobachtungen bei Richards 
(alle 3 bis 4 Stunden, nachts überhaupt nicht) in viel zu großen 
Pausen erfolgt sind, so daß ihm Einzelheiten der Erscheinung gänzlich 
verloren gehen mußten. 

Aus alledem ist ersichtlich, daß man die unterscheidenden Mo- 
mente beider Arbeiten auf die verschiedeneu Arbeitsmethoden zurück- 
zuführen hat. Beim Fortschritt der Hilfsmittel und von ver- 
änderten Gesichtspunkten aus dürfte in der vorliegenden 
Arbeit die präzisere Methode die korrektionsfähigen 
Fehler auf ein zurzeit nicht erkennbares Minimum herab- 
gedrückt haben. Die Reduktion der absoluten Größe der 
"Wundwärme erklärt sich leicht daraus. 

Während es in den bis hier vorliegenden Untersuchungen darauf 
ankam, die Erscheinung der Wundwärme in ihren einzelnen Phasen 
zu beobachten, muß sich der nächste Abschnitt mit der Frage be- 
schäftigen : Welcher Art sind die Vorgänge im pflanzlichen 
Organismus, die nach traumatischen Eingriffen ein An- 
steigen der Temperatur im Zellverband hervorrufen? 


B. II. Die Natur der Wundwärme. 

a) Richards Erklärung als reine Atmungswärme anfechtbar, da auch 
seine Atmungsversuche nicht einwandsfrei sind. 

Richards hat zur Beantwortung dieser Frage so gut wie gar- 
nichts getan. Am Schluß seiner Arbeit führt er in allgemein ge- 
haltenen Sätzen aus, daß die beobachtete Erscheinung ein Wundfieber 
sei, das man auf erhöhte Lebenstätigkeit des geschädigten Organismus 
zurückführen müsse, ähnlich wie höhere Tiere auf Verwundungen 
reagieren. Wenn ein spezieller Grund für die Temperaturerhöhung 
gesucht werden solle, so ließe sich dieselbe lediglich als eine Folge 
erhöhter Atmung darstellen, da der Kurvenverlauf beider Erscheinungen 
(erhöhte Atmung und Temperaturerhöhung nach Verletzungen) große 
Ähnlichkeiten aufweise. 


83 

Dem muß gegenübergestellt werden, daß der Eintritt 
der Max im a in beiden Kurven nur für die Kartoffel an- 
nähernd koinzidiert; in allen anderen Fällen tritt das 
Atmung smaximum erst bedeutend später ein (bei Zwiebeln 
z. B. Atmungsraaximum nach 72 Standen, Wärmemaximura nach 
24 Stunden). Auch in der Dauer unterscheiden sich beide Kurven, 
indem die Temperaturkurven kürzer als die Atmungskurven sind. Aus 
naheliegenden Gründen hat Verfasser die Arbeit von Richards 
aus dem Jahre 1896 (The respiration of Wounded Plauts) genauer 
studiert und gefunden, daß sich in einzelnen Punkten gegen die ex- 
perimentelle Anordnung Einwände erheben lassen. Es würde hier 
nicht näher auf eine kritische Betrachtung der Untersuchung ein- 
gegangen werden, wenn nicht die Verbindung derselben mit Fragen 
vorliegender Arbeit so innig wäre, und wenn nicht gerade aus neuerer 
Zeit eine Abhandlung über dasselbe Thema vorläge, welche die Frage 
der Atmungssteigerung nach Verletzungen durch Richards als nicht 
völlig gelöst ansieht. 

N. A. Maximow^) betont in seinem Aufsatz: „Über den Einfluß 
der Verletzungen auf die Respirationsquotienten", daß schon die Re- 
spirationsquotienten der unverletzten Organe bei Richards zu niedrig 
seien, und fährt an anderer Stelle fort: „Noch größere Zweifel werden 
aber in uns wach, wenn wir unsere Aufmerksamkeit auf die geringen 
Mengen von CO., richten, mit denen Richards manipuliert hat." 
Maximow will die niedrigen Quotienten bei Richards darauf zurück- 
führen, daß die Kartoffel wie alle fleischigen Organe befähigt ist, 
große Mengen von COj anzusammeln und diese in einem abgeschlossenen 
Raum in der ersten Zeit zurückzuhalten. Verfolgt man aber auf- 
merksam die Versuchsmethode Richards, so kann man die niedrigen 
Werte leichter auf Fehlerquellen der Anordnung zurückführen. 

Bekanntlich ist Wasser befähigt, bei ca. 20 " C. (der von Richards 
benutzten Temperatur) 90% seines Eigengewichtes an COg zu ab- 
sorbieren. Ferner absorbiert Kautschuk nach den Arbeiten von 
E. Pflüger^) außer anderen Gasen auch CO.,. Auf der anderen 
Seite kann Kautschuck aber auch durch Oxydationsvorgänge zur 
Bildung von CO2 Veranlassung geben, besonders bei Berührung mit 
alkalischen Flüssigkeiten 3). 

Bedenkt man nun, daß Richards bei seinen Untersuchungen 
die Objekte, sowohl geschnittene wie ungeschnittene, stets vor dem 


1) Maximow, Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1903, S. 252-59. 

2) E. Pflüger, Zeitschr. f. analyt. Chemie, S. 18, 302. 

3) Literatur über diese Vorgänge bei Bloch mann, Über den COggehalt 
der atmosphärischen Luft. Ann. d. Chemie 237. Bd. 

6* 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 84 

einzelnen Experiment gewaschen und „nur oberflächlich" (only 
somewhat) getrocknet hat, und daß „die Versuchspflanzen während 
des Experimentes reichlich mit Feuchtigkeit versorgt wurden, ohne daß 
eine „beträchtliche Menge" von Wasser in dem Behälter zurückblieb, 
so ist es nicht zu bezweifeln, daß ein Teil der geringen Menge von 
CO2, um die es sich ja handelt (mg!), von dem vorhandenen Wasser 
absorbiert und für die Analyse verloren gegangen ist. Ferner ist der 
Behälter (receiver of plants) bei Richards mit einem Kautschuk- 
stopfen verschlossen und besitzt im Innern zwecks Mischung der Luft 
einen ausdehnbaren Kautschukballon. Nach den obigen Ausführungen 
kann diese Verschlußart nicht dazu dienen, fehlerfreie Resultate zu 
erzielen. 

Es kam im Vorstehenden wesentlich darauf an, zu zeigen, daß 
die Resultate über Atmungssteigerung nach Verletzungen bei den ver- 
schiedenen Autoren (Boehm 1887, Stich 1891, Richards 1896, 
Smirnoff 1903, Maximow 1903) viel Divergierendes enthalten, und 
daß die Richardsschen Beobachtungen keineswegs einwandfrei 
sind. Daher hat auch sein Bestreben, die Temperaturerhöhung nach 
Verletzung nur auf erhöhte Atmung zurückzuführen, wenig für sich. 

b) Versuche mit abgetöteten Objekten in dampfgesättigter Luft 

und Kohlensäure. 

Nachdem in der vorliegenden Arbeit die Versuche mit lebenden 
Objekten untereinander übereinstimmende und befriedigende Resultate 
ergeben hatten, wurden in den nunmehr folgenden Experimenten zu 
Vergleichszwecken tote Organe benutzt. 

Das Abtöten der verwendeten Objekte (Kartofi'el, Apfel, Karotte, 
Rettig, Mairübe) geschah auf dreierlei Weise, durch Hitze, Kälte und 
Chloroform. Im ersten Fall wurden die Objekte entweder im Thermo- 
staten bei -f 120*^ oder in Wasser von -{-90*^ ein bis anderthalb 
Stunden gelassen, im zweiten Fall wurden sie 12 bis 18 Stunden 
einer durch Kälteraischung erzeugten Temperatur von — 15° bis — 18° 
ausgesetzt uud im dritten Fall 36 bis 54 Stunden durch ca. 50 cm^ 
Chloroform getötet, wobei zum erleichterten Eindringen der Chloroform- 
dämpfe in das Gewebe ein Stück der Epidermis weggenommen war. 
Im übrigen wurden die Objekte in gleicher Weise wie die lebenden 
behandelt, und es mag hervorgehoben werden, daß die Anordnung 
mit toten Orgauen ebenfalls 14 bis 20 Stunden vor der Verletzung 
zum völligen Temperaturausgleich fertig geschlossen stand. 

Man erwartete von diesen Experimenten gar keine oder nur im 
Anfang eine sehr kurze Reaktion auf die Verletzung, und es war 
daher umso überraschender, daß sich Kurven zwischen drei und acht- 
stündiger Dauer ergaben. Da es einerseits feststand, daß diese Organe 


85 

getötet, d. h. sämtlicher Funktionen, die an lebendes Gewebe geknüpft 
sind, beraubt waren und es andererseits ausgeschlossen war, daß 
diese langen Kurven etwa aus rein mechanischer Reibungs- oder Druck- 
wärme während des Schneidens herrühren konnten, wurden die Ver- 
suche mit abgetötetem Material weiter fortgesetzt. Um die Abhängig- 
keit dieser „toten Kurven" (so mögen sie der Kürze halber gegenüber 
den Kurven der lebenden Objekte genannt werden) von vorhandenem 
Sauerstoff zu untersuchen, stellte man dieselben Versuche in sauerstoff- 
freier Atmosphäre an und wählte zu diesem Zwecke reine Kohlen- 
säure. Von einer Wasserstoffatmosphäre wurde wegen der hohen 
Wärmeleitfähigkeit dieses Gases Abstand genommen. 

Die Versuchsanordnung für eine CO, -Atmosphäre war folgende: 
Die Kohlensäure aus der Bombe ging, um sie genügend mit 
Feuchtigkeit zu beladen, zuerst durch eine Wolffsche Flasche mit 
Kaliumpermanganat, darauf durch einen feuchten Bimssteinturm zu zwei 
weiteren Wolffschen Flaschen mit Wasser und aus diesem durch den 
Tubus I der Versuchsglasglocke hinunter in das Wasser der Schale S, 
von wo aus die CO2 das Glockeninnere ausfüllte. 

Bei den Experimenten selbst wurde zuerst die Glocke mit den 
Versuchsobjekten in derselben Weise hergerichtet wie in den lebenden 


Versuchen. Darauf wurde durch den Tubus I ein langes Glasrohr ein- 
geführt, das durch ein Loch in der Platte P ins Wasser der Schale S 
führte. Nachdem der Schlauch über das Rohr gezogen war, wurde 
3 — 4 Stunden lang ein Kohlensäurestrom unter 1 — 2 Atmosphären 
Druck hindurchgetrieben. Durch Paraffiuieren aller Stellen, an denen 
CO2 hätte entweichen können, war für eine genügende Abdichtung 
gesorgt. Danach wurde der Quetschhahn Q geschlossen und die ganze 
Versuchsanordnung bis zum anderen Morgen stehen gelassen. 

Aus den ersten Versuchen erwies sich durch Auftreten von Ver- 
dunstungskälte an der Schnittoberfläche, daß die Feuchtigkeit der 
Kohlensäure nicht den gewünschten Grad besaß (Versuch No. 37). Dem 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pfianzengewebe. 


86 


konnte nur dadurch abgeholfen 
werden, daß man die durch Ver- 
letzung hervorgerufene Schnitt- 
oberfläche nicht mit der CO2- 
Atmosphäre in direkte Berührung 
brachte. Das geschah dadurch 
(s. nebenstehende Figur), daß 
der verletzende Schnitt nur zu 
^li in das Objekt hineingeführt 
und das Messer dann heraus- 
gezogen wurde. So legten sich 
dann die Teile A und B des Ob- 
jektes unter dem Druck der stützenden Stäbchen St zusammen, und 
die Schnittflächen waren vor Verdunstung geschützt. Der Effekt 
blieb derselbe. Das geht aus dem Vergleich mit den Kurven der toten 
Objekte in wasserdampfgesättigter Atmosphäre hervor, wo stets ein Stück 
des Objektes glatt abgeschnitten wurde (vgl. die Kurven im Anhang). 

Es wurden mit toten Objekten im ganzen 14 Versuche ausgeführt, 
von denen jedoch vier nicht verwertet werden konnten. Bei zwei 
Versuchen in feuchter Luft waren Säuregäruugen aufgetreten, was 
sich durch den hohen Stand des Galvanometers (36 Skt) und durch 
intensiv sauren Geruch bemerkbar machte; das lag daran, daß die 
betreffenden Organe nach der Abtötung 2 — 3 Tage gelegen hatten. 
Daher wurde bei den nächsten Versuchen darauf gesehen, daß die 
Objekte sofort benutzt wurden. Zwei weitere Versuche unter Kohlen- 
säure mußten wegen der schon besprochenen Verdunstungskälte aus- 
geschlossen werden. Auf die Tatsache, daß auch in diesen Experi- 
menten vor dem Schneiden keine Nullage, sondern eine von Fall zu 
Fall variierende konstante Ruhelage eintrat, wird bei der Theorie der 
Erscheinungen zurückgekommen werden. 

Über die erhaltenen Resultate mit toten Objekten mag die fol- 
gende Tabelle eine Übersicht geben. (Alles Nähere siehe aus den 
Protokollen im Anhang.) 

a) Versuche in wasserdampfgesättigter Atmosphäre. 


Ver- 

suchs- 

No. 


Tote 
Objekte 


Art der 
Abtötung 


Höhe 
d. Max. 


Dauer 
der Kurve 


Absolute 

Größe der 

Wärme 


34. 


Kartoffel 


+ 90» 


3,7 


nach 5 Std. 
abgebr. 


0,02 


29. 


Kartoffel 


— 180 


2,4 


3 Std. 


0,01 


28. 


Mairübe 


+ 120» 


4,0 


6 Std. 30 Min. 


0,02 


30. 


Kartoffel 


Chloroform 


8,9 


4V2 Std. 


0,05 


32. 


Kartoffel 


Cliloroform 


4,0 


7 Std. 


0,02 


87 


Ver- 

suchs- 

No. 

38. 
37. 


b) Versuch in feuchter Kohlensäure. 


Tote 
Objekte 

Kartoffel 
Kartoffel 


40. 
41. 


Kartoffel 
Apfel 


42. Karotten 


Art der 
Abtötung 

+ 90° 
Chloroform 


— 15° 
Chloroform 

+ 90° 


Höhe Dauer der 

d. Max. Kurve 

6,3 8Std. 10 Min. 

3 nicht beobachtet, 
da Demonstr. 
vers. f. Ver- 
dunstungskälte 
in CO2 

3,7 7 Std. 

4,0 nach 5V2 Std. 
abgebr. 

5,0 4 Std. 


Absolute 

Größe der 

Wärme 

0,04 
0,02 


0,02 
0,02 

0,03 


Vergleicht mau die „toten" Kurven mit den „lebenden", so ergibt 
sich folgendes : 

Im Prinzip unterscheiden sich beide Kurvengänge nicht; denn 
bald nach der Verletzung tritt in beiden Fällen das Maximum auf, 
von dem ein bald schnellerer, bald langsamerer Abfall bis zur Xull- 
lage erfolgt. In den Einzelheiten treten Abweichungen auf. Die 
„lebenden" Kurven haben ein durchschnittlich zweimal so hohes 
Maximum und eine sechs bis zehnmal so lange Dauer wie die „toten" 
Kurven. Das deutet zunächst darauf hin, daß man in der Wund- 
wärme (lebender Organe) nicht eine einzelne, gesteigerte, wärme- 
produzierende Funktion zu sehen hat, sondern einen Erscheinungs- 
komplex, dessen einzelne Glieder, jedes für sich, zum Zustandekommen 
des resultierenden Effektes beitragen. 

c) Theorie dieser Versuche. 

Um den vorhandenen Tatsachen eine genügende theoretische Er. 
klärung geben zu können, ist es nötig, Arbeiten aus der neuesten 
Zeit zu berücksichtigen, welche sich mit posttraumatischeu und post- 
mortalen Vorgängen im Stofifwechselgebiete befassen. 

Auf Grund der Pfef ferschen i) Annahme, daß man normale und 
intramolekulare Atmung auf einheitliche primäre Ursachen zurück- 
führen muß, liegt nach Jost^) die Möglichkeit vor, in der Atmung 
zwei Prozesse zu sehen, die nicht notwendig miteinander verknüpft 
zu sein brauchen: Spaltung und Oxydation. Danach müßte bei der 
Atmung zunächst unabhängig von Sauerstoff eine Zerspaltung orga- 
nischer Substanz einsetzen, die Kohlensäure und einen weiteroxydablen 
Körper liefert. Dieser letztere würde dann bei Gegenwart von Sauer- 
stoff oxydiert werden. Diese Auffassung wird durch zahlreiche neuere 
Arbeiten über das Auftreten von Enzymen bei der Atmung gestützt, 


1) Pfeffer, Unters. Tübingen 1885. I, 636. 

2) Jost, Pflan/.enphysiologie. 1908. 236. 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 88 

Arbeiten, welche nachweisen wollen, daß der in Rede stehende Lebens- 
prozeß nicht an das Protoplasma unmittelbar, sondern an aus diesem 
gebildete Enzyme geknüpft ist. 

Infolge von Verletzungen tritt nun nachgewiesenermaßen eine ge- 
steigerte COg-Abgabe ein. Palladin^) unterscheidet in seiner Arbeit 
„Über den verschiedenen Ursprung der während der Atmung der 
Pflanzen ausgeschiedenen Kohlensäure", drei Arten produzierter COg: 

1. Nucleokohlensäure, d. h. COg, welche zum Teil durch im Preß- 
saft unlösliche, mit dem Protoplasma verbundene Enzyme hervor- 
gerufen wird; 

2. Reizkohlensäure, d. h. COg, die scheinbar unmittelbar unter 
der Reizwirkung vom Plasma gebildet wird, und 

3. Oxydasekohlensäure, durch Oxydase oder Katalase hervor- 
gerufen. 

Die Menge der erstgenannten Kohlensäure hängt von der Menge 
der Nucleoproteide ab. Diese letzteren nehmen aber nach Kovchoff^) 
infolge traumatischer Eingriffe stark zu auf Grund einer gesteigerten 
enzymatiscben Tätigkeit. 

Das liefert zunächst den Beweis, daß Verletzungen stimulierend 
auf die Tätigkeit der Enzyme einwirken. Es braucht nicht weiter 
hervorgehoben zu werden, daß Hand in Hand damit eine, wenn auch 
nur geringe, Steigerung der Temperatur einhergehen wird. Daß bei 
diesen Prozessen Enzyme eine Hauptrolle spielen, die unabhängig 
von lebendem Protoplasma auf Bildung von COg aus organischer 
Substanz hinarbeiten, ist von T. Krasnosselsky 3) nachgewiesen. 
Sie fand einmal, daß mit der Verletzung die Bildung von Atmungs- 
enzymen wuchs, zweitens, daß erfrorene, also abgetötete Zwiebeln, 
auf Grund enzymatischer Wirkung mindestens ebensoviel CO2 pro- 
duzierten, wie lebende, und drittens, daß diese postmortale Tätigkeit 
in sauerstofffreier Atmosphäre, nämlich in Wasserstoff, unverringert 
fortdauerte. 

Zu im Prinzip identischen Resultaten ist auch Gräfe*) in seiner 
Abhandlung „Studien über Atmung und tote Oxydation" gekommen. 
Bei seinen Versuchen mit Eupatoriumblättern in frischem und ab- 
getötetem (+110^, — IG^', Aceton-Äther) Zustand fand er, daß sich 
in der Zelle auch nach dem Aufhören der plasmatischen Atmuugs- 
tätigkeit Oxydatiousvorgänge abspielten, die von Wiesner als „tote 
Oxydation" bezeichnet wurden. 

1) Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII. 1905. S. 240 ff. 

2) Kovchoff, Revue gen. de Botanique S. 459. Ber. d. Deutsch. Ges. XXI 
1903. S. 165. 

3) T. Krasnosselsky, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII. 1905. S. 142. 
*) Gräfe, Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien 1905. S. 1S3 ff. 


89 

Alle diese Punkte müssen berücksichtigt werden, um die im 
zweiten Teil dieser Arbeit erhaltenen Resultate zu rechtfertigen. Die 
Ergebnisse der Krasnosselskyscheu Arbeit und die „toten Kurven" 
bestätigen einander. Es kann nunmehr keinem Zweifel unterliegen, 
daß die „toten Kurven" diejenige Wärmeproduktion darstellen, welche 
unter dem Einfluß der Verletzungen einer gesteigerten enzymatischen 
Tätigkeit zuzuschreiben ist. An dieser Stelle mag auch gesagt werden, 
daß es nicht weiter wunderbar erscheint, wenn die toten Organe bei 
den Versuchen vor dem Schneiden keine Nullage, sondern eine kon- 
stante Ruhelage aufwiesen; die hohe Empfindlichkeit der Thermonadel 
zeigt eben einen individuellen variierenden Zustand der toten Oxy- 
dation an, die dann unter der Einwirkung der Verletzung gesteigert wird. 

Zusammenfassend kann über die Natur der Wundwärme demnach 
folgendes gesagt werden: 

Aus dem Vergleich der lebenden mit den toten Kurven ergibt 
sich, daß die nach Verletzungen auftretende Wärmeproduktion min- 
destens zwei, wenn nicht mehr Quellen entspringt. Einmal wird durch 
den traumatischen Reiz das Protoplasma in einen Zustand höherer 
Lebenstätigkeit versetzt. Dadurch wird die Enzymbildung eine be- 
schleunigte, ihre Wirkung eine vergrößerte. Im unmittelbaren Ge- 
folge davon wird eine Temperatursteigerung in dem die Wunde um- 
gebenden Zellkomplex entstehen. Zweitens wird durch den trauma- 
tischen Eingriff der Prozeß der auf nicht enzymatischem Wege vor 
sich gehenden COg-Abspaltung eine Steigerung erfahren, mit der eben- 
falls eine Temperaturerhöhung Hand in Hand geht. Drittens dürfte 
man eine praktisch nicht isolierbare Quelle, wenigstens anfänglich, 
in der Wärme zu suchen haben, die unmittelbar bei der Verletzung 
durch Reibung und Druck der einzelnen Zellen aneinander entsteht. 
(Siehe besonders Versuch XX im Anfang.) Ferner kann man nicht 
von der Hand weisen, daß bei der Energie rein stofflicher Umsetzungen 
und Neubildungen (Zerfall?) die nach Verletzungen stattfinden, eben- 
falls Wärme frei werden kann. Die Richardssche Erklärung der 
Wundwärme kann demnach nicht mehr aufrecht erhalten werden. 

Die Größe und Länge der lebenden Kurven gegenüber den toten 
geht klarerweise daraus hervor, daß, wie schon vorhin erwähnt, im 
lebenden Objekt die Tätigkeit der Enzyme eine bedeutend größere 
und intensivere ist, als im toten, und daß dem lebenden Objekt allein, 
wie die Fähigkeit der fortgesetzten Euzymbildung, so auch diejenige 
einer COg-Produktion auf nicht enzymatischen Wege gegeben ist. 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 90 

C. Die Ergebnisse der Arbeit sind folgende: 

1. Im Pflanzengewebe tritt nach Verletzungen ein Tem- 
peraturanstieg ein. 

2. Diese Temperaturerhöhung, die mit der Größe der Ver- 
wundung zunimmt, ist unmittelbar an der Wunde am 
größten und fällt mit der Entfernung von der Wunde ab. 

3. Die Dauer der Erscheinung schwanl^t zwischen V2 und 
3 Tagen; ihr absoluter Wert zwischen 0,02 und 0,08° bei 
einem Mittelwert von 0,04^ (V25O C). 

4. Das Maximum der Wundwärme tritt durchschnittlich 
eine Stunde nach der Verletzung ein (extreme Werte: 
15 Minuten, 3 Stunden). 

5. Die Einzelheiten der Erscheinung der Wundwärme 
variieren typisch bei den verschiedenen Klassen der 
Versuchsobjekte. 

6. Die nach Verletzungen produzierte Wärme ist nicht 
einheitlicher, sondern zusammengesetzter Natur. 

7. und 8. Mehr außerhalb der Arbeit stehend wurde ge- 
funden, daß zwei lebende Objekte gleicher Art unter 
absolut gleichen Bedingungen nicht gleiche Tempera- 
turen annehmen, sondern daß sich individuelle Ab- 
weichungen zeigen. Hälften ein und desselben Objektes 
nehmen dagegen stets dieselbe Temperatur an (s. Tabelle 
Seite 70). 

D. Anhang. Protokolle, 2 Kurventafeln. 

Es folgen die Protokolle der in der Arbeit als beweiskräftig an- 
gesehenen Experimente. Alle anderen, bei denen es sich, wie aus 
dem Text hervorgeht, um Versuche orientierender Natur handelt, sind 
nicht aufgeführt. Bei den Protokollen der Versuche, die sich über 
mehrere Tage erstrecken, sind wegen des großen Zahlenmaterials die 
Beobachtungen, welche sich auf den konstant abfallenden Teil der 
Kurve beziehen, nicht sämtlich wiedergegeben worden, wenn z. B. 
sechs halbstündige Ablesungen hintereinander dieselbe Zahl ergeben. 
Es steht dann die betreffende Ablesung nur ein einziges Mal im 
Protokoll. Dasselbe bezieht sich auf die Kurvenpunkta. 


91 


Versuch No. 6. 
Objekt: Karotte. 

Datum: 6. 7. 8. 9. April Angesetzt: 4. April 6^ p. 
Dauer: 50 Stunden Ruhelage: — 5,8 

Sclinitt: 6. April 2^5 p, m, 

Entfernung der Nadel von der Schnitttläche : 5 mm 
Tiefe des Einstichs: 10 mm 
Verwundung: mittelgroß 
Bemerkungen: Verkorkung beginnt. 


m. 


Temperatur im 
Glockeuinnern 


10,30» 


10,00° 


10,18" 


9,71" 


9,50" 


9,50" 


Zimmer- 
temperatur 


11,0« 


10,6" 


10,8" 


10,4" 


10,4" 


10,2" 


Ablesung 


Schnitt 


7. Apr. 
1,45 


7. 

6,15 


7. 
12,45 


8. 
I,ä0 


8. 
9,45 


a. m. 


a. m. 


p. m. 


a. m. 


p. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


Zeit Skt 


6. 2,55 


4,3 


7. a. m. 


8. a. m. 


3,05 


4,5 


12,15 


3,9 


12,45 


2,8 


15 


4,0 


45 


3,9 


1,45 


2,8 


35 


4,0 


1,45 


3,9 


2,45 


2,7 


55 


4,1 


2,45 


3,8 


8,45 


2,5 


4,15 


4,3 


3,45 


3,8 


9,45 


2,4 


35 


4,5 


4,45 


3,8 


11,45 


2,5 


55 


4,5 


5,45 


3,7 


2,45 


2,3 


5,55 


4,6 


6,15 


3,6 


4,45 


1,8 


7,55 
8,55 
9,15 


4,5 
4,2 
4,2 


7,- 

8,- 
10,- 


3,5 
3,6 

3,6 


Abbruch des 
Versuchs. 


55 


4,2 


11,- 


3,7 


10,15 


4,1 


p. m. 


11,15 


4,1 


12,45 


3,6 


45 


4,0 


1,45 
2,45 
3,15 
3,45 
4,15 
. 4,45 
5,45 
7,45 
9,45 
10,45 


3,5 
3,5 
3,5 
3,4 
3,2 
3,0 
3,2 
3,2 
3,2 
3,1 


11,45 


3,0 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


92 


Versuch No. 9. 
Objekt: Zwei Hälften einer diesjährigen Maltakartoffel. 

Datum: 25. 26. 27. April Angesetzt: 25. April 6 Uhr p. m. 
Dauer: 13 Stunden Ruhelage: +0! 

Schnitt: 26. April 3,30 ^ p. m. 

Entfernung der Nadel von der Schnittfläche: 5,5 mm 
Tiefe des Einstichs: 9 mm 
Verwundung: mittel bis groß. 


Temperatur im 
Glockeninnern 


14,95« 


14,89» 


14,90° 


Zimmer- 
temperatur 


15,5» 


15,5» 


15,50 


Ablesung 


Schnitt 


26. 
9V2 p. m. 


27. 
4*^ a. m. 


Markierte 


Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


26. 3,35 


1 


8,40 


4,0 


40 


2,5 


9,10 


3,9 


45 


3,9 


30 


3,4 


50 


4,9 


50 


3,3 


56 


5,8 


10,30 


3,2 


4 — 


6,2 


11,- 


2,9 


10 


6,0 


30 


2,6 


20 


6,2 


12,- 


2,2 


30 


7,0 


40 


7,6 


27. 30 


2,0 


50 


7,9 


1,- 


1,7 


5- 


7,9 


30 


1,4 


20 


7,8 


2,- 


1,2 


40 


7,1 


30 


1,0 


50 


6,8 


3,— 


0,8 


6,- 


6,5 


30 


0,4 


10 


6,2 


4,- 


0,2 


20 


5,9 


30 


0,0 


30 


5,7 


50 


5,4 


7- 


5,2 


20 


4,8 


30 


4,7 


50 


4,5 


«- 


4,3 


20 


4,1 


93 


Versuch 15 und 15 1). 
Objekt: Diesjährige und vorjährige Kartoffel. 


No. 13. 
Datum: 4. 5. Mai 
Dauer: 3 Stunden 
Angesetzt: 4. Mai abends 
Ruhelage: — 0,3 
Schnitt: 5. 3,25 ^^ p. m. 

Entfernung der Nadel: 5 mm 
Tiefe des Einstichs: 7 mm 
Verwundung: mittel bis klein. 


No. 15. 

9. 10. Mai 
4V2 Stunden 

8. Mai 3.30'^ p. m. 
+ 1,3 

9. Mai 9,151^ u. 10,45»^ 

6 mm u. 2 mm 
10 mm 

groß. 


No. 13. 


No. 15. 


Temperatur im 
Glockeninnern 


14,32° 


15,350 


15,40" 


Zimmer- 
temperatur 


15,00 


16,0 


16,00 


Ablesung 


Schnitt 


1. 
Schnitt 


2. 
Schnitt 


Marki( 


jrte Kurvenpunkte. 


No. 13. 


No. 15. 


No. 15. 


Zeit i Skt 

1 


Zeit Skt 


Zeit Skt 


3,25 


26 


2,0 


30 


1,9 


35 


2,1 


40 


2,6 


45 


2,8 


50 


3,0 


55 


3,2 


4- 


3,3 


10 


3,5 


25 


3,5 


40 


3,5 


55 


3,3 


5,10 


8,2 


45 


3,1 


6,20 


3,0 


7- 


3,0 


abgeb 


rochen 


9,15 


16 


2,0 


20 


1,8 


25 


2,0 


30 


2,1 


37 


2,2 


45 


2,3 


55 


2,3 


10,15 


2,1 


30 


2,0 


45 


2,0 


2. Sei 


initt 


10,46 


6,5 


50 


5,0 


55 


5,6 


11- 


6,5 


5 


7,1 


10 


7,5 


15 


7,7 


20 


7,5 


25 


7,2 


11,30 


7,0 


40 


6,4 


55 


5,5 


12,05 


5,1 


20 


4,5 


45 


4,0 


1,- 


4,0 


15 


3,9 


30 


3,9 


45 


3,9 


abgebrc 


)chen 


*) Versuch 14 siehe folgendes Protokoll. 


HaiTy Tiessen. Über Wundwärmc im Pflanzengewcbc. 


94 


Versuch No. 14. 
Objekt: Zwei Hälften eines diesjährigen australischen Apfels. 

Datum: 6. 7. 8. Mai Angesetzt: 5. Mai 7, SO'' p. m. 


Dauer: 47 V2 Stunden 
Schnitt: 


Ruhelaffe : + ! 


^o 


6. Mai 9,20»» a. m. 


Entfernung der Nadel: 3 mm u. 4 mm 
Tiefe d. Einstichs: 9 mm 
Verwundung: groß. 


Temperatur im 
Glockeninnern 

Zimmer- 
temperatur 

Ablesung 


14,750 I 14,790 I 14,950 14,950 I 14,900 


15,40 I 15,40 
6. 


Schnitt 


15,40 


15,40 


p. m. I p. m. 


a. m. 


15,40 


2,301» ! 3^5oh I 9^ioh 8,50»» 


a. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit i Siit 


Zeit 1 Skt 


6. 9,20 


2,- 


4,0 


21 


5,2 


20 


4,0 


25 


6,0 


40 


4,0 


30 


8,5 


3,- 


4,0 


35 


9,7 


30 


4,1 


40 


10.0 


4,— 


4,0 


45 


9^9 


50 


3,8 


50 


9,5 


5,50 


3,7 


55 


9,0 


6,20 


3,8 


10,— 


8,5 


50 


3,8 


10 


7,7 


7,50 


3,8 


20 


6,8 


8,50 


3,9 


30 


6,3 


7. 


40 


5,8 


50 


5,5 


a. 


m. 


8,20 


2,0 


11,— 


5,2 


P- 


m. 


2,50 


1,8 


7 

20 


5,0 


P- 


ra. 


8,35 


2,0 


40 


4,7 


8. 


12- 

20 


4,4 
4,2 


a. 


m. 


8,35 


±0 


40 


4,2 


1,- 


4,2 


95 


Versuch No. 20 und No. 21. 

Objekt: In beiden Versuchen junge diesjährige Rettige. 

No. 20. 
Datum: 27. Mai 
Dauer: 5V2 Stunden 
Angesetzt: 26. Mai mittags 
Ruhelage: — 6,6 
Schnitt: 27. Mai 9^ a. m. 

Entfernung der Nadel: 3 mm u. 6 mm 
Tiefe des Einstichs: 8 mm 
Verwundung: mittelgroß 


No. 21. 


29. 


Mai 


IP/4 Stunden 


27. 


Mai 3h p. 


m. 


3,6 


29. 


Mai 9'' a. 


m. 


.je 


7 mm 


10 


mm 


mittel 


No. 20. 


No. 


21. 


Teinperalur im 
Glockeninnern 


15,40 


16,30 


16,60 


Zimmer- 
temperatur 


15,70 


17,00 


17,30 


Ablesung 


Schnitt 


29. 
Schnitt 


29. 
8^ p. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 

No. 20. No. 21, 


Zeit 


Siit 


Zeit 


Skt 


9- 


— 


9- 


1 


6,0 


1 


2,5 


5 


2,3 


2 


1,8 


10 


2,2 


5 


3,2 


15 


2,6 


10 


5,6 


20 


2,8 


15 


6,7 


30 


3,2 


20 


6,5 


40 


3,7 


25 


6,2 


50 


3,8 


35 


5,7 


10,- 


3,8 


40 


4,6 


2. Seh 


nitt 


50 


3,8 


10,05 


3,9 


10,- 


3,0 


10 


4,5 


10 


2,4 


15 


5,1 


30 


1,7 


25 


5,5 


50 


1,3 


30 


5,4 


11- 


1,2 


40 


5,2 


30 


1,1 


11- 


4,2 


1,30 


1,1 


15 


3,8 


2,30 


1,1 


30 


3,3 


3,30 


1,1 


12,~ 


3,1 


5,35 


0,7 


2,20 


1,9 


7,05 


0,1 


abgebrc 


eben 


8,45 


0,0 


Harry Tiessen. Über Wundwäruie im Pflanzengewebe. 


96 


Datum : 
Dauer : 


Versuch No. 23. 
Objekt: Australische Äpfel. 

5. Juni Angesetzt: 3. Juni 

4 Stunden Ruhelage: — 3,8 

Schnitt: 9,30^ a. m. 


Entfernung der Nadel: 3 mm u. 
Tiefe des Einstichs: 10 mm 
Verwundung: recht groß. 


3'^ p. m. 


4, 5 


mm 


Temperatur im Glockeninnern : 18,0" 
Zimmertemperatur : 18,2". 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


9,30 


31 


1,5 


33 


2,0 


35 


5,2 


40 


11,1 


45 


14,5 


50 


15,7 


55 


16,0 


10,- 
10 
20 


15,8 
14,5 
13,0 


30 


11,8 


45 


10,3 


n- 


9,5 


15 

30 

12- 


8,8 
8,3 

7,4 


30 


7,0 


1- 


6,9 


30 


6,9 


abgebr 


ochcn. 


97 


Versuch No. 24. 
Objekt: Mairüben (Brassica rapa). 

Datum: 7. 8. Juni Angesetzt: 6. Juni 10V2'^ a. m. 

Dauer: 26 Stunden 40 Minuten Ruhelage: — 2,0 
Schnitt: 7. Juni 2,20 '^ p. m. 

Entfernung der Nadel: 4 mm und 6 mm 
Tiefe des Einstichs: 12 mm 
Verwundung: recht groß 


Temperatur im 
Glockeninnern 

Zimmer- 
temperatur 

Ablesung 


19,1» 
20,0 

Schnitt 


19,250 


20,0° 


8. 
9^^ a. m. 


19,25« 

20,00 

8. 
5'^ p. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


7. 2,20 


25 


4,0 


30 


5,2 


35 


6,0 


40 


6,3 


45 


6,3 


50 


6,2 


3- 


5,9 


10 


5,2 


20 


4,3 


30 


3,8 


40 


3,2 


50 


2,7 


4- 


2,2 


10 


1,9 


6,15 


1,6 


7- 


2,0 


8. a. m. 8,20 


3,0 


11,20 


2,3 


12,20 


1,9 


2,20 


1,1 


^- 


0,0 


Beitrage zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 


HaiTy Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


98 


Versuch No. 25. 

Objekt: Vorjährige Kartoffel. 

Datum: 9. 10. 11. Juni Angesetzt: 8 Juni abends 

Dauer: 47 Stunden Ruhelage: -\- 1,8 

Schnitt: 9. Juni 9,45'^ a. m. 

Entfernung der Nadel: 1 mm (?) 
Tiefe des Einstichs: 10 mm 
Verwundung: groß. 


Temperatur im i i aO 
Gloekeninuern 1 ij* 


11,40 11^50 


12, 1» 


Zimmer- 12.0" 12.2" 

temperatur 

9. 10. 

Ablesung j Schnitt 5V2 p. ra. 8,30*^ 
I i a. m. 


11,4" 
12,1" 


10. 
5^ p. m. 


11,4" 


12,1" 

11. 
8,45h 
a. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


' 


Zeit 


Skt 


9. 9,45 
50 


4,0 


10. a. m 


7- 
9- 


3,6 
3,2 


10- 


6,9 


12,- 


3,0 


5 


6,7 


p. m 


6,- 


2,0 


10 


7,0 


9,15 


1,2 


15 

20 


7,6 

8,4 


11. 


25 

40 
45 
50 


10,4 
11,9 
12,5 

12,5 


a. m 


8,10 
8,45 


0,2 

0,0 


11- 


12,3 


30 


10,6 


12- 


9,0 


30 
1- 


7,6 

6,7 


3- 


6,0 


4- 


5,9 


5- 

6- 


5,8 
5,6 


8,45 


5,0 


10- 


4,8 


99 


Versuch No. 26. 
Objekt: Junge diesjährige Karotten. 


Datum: 26. 27. Juni Angesetzt: 24. Juni abends 

Dauer: 36 Stunden 20 Minuten Ruhelage: + 2?7 
Schnitt: 26. Juni 9,10^ a. m. 


Entfernung der Nadel: 2,5 mm und 3,5 mm 
Tiefe des Einstichs: 10 mm 
klein bis mittel 


Verwundung 


Temperatur im 
Glockcniiiiieni 

Zimmer- 
temperatur 

Ablesung 


19,82« 20,450 


20,50 


Schnitt 


20,90 


27. 
früh 


20,50« 

21,30 

27. 
9,30^ 
p. m. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


26. 9,10 


11 


2,0 


15 


3,7 


20 


5,7 


25 


6,1- 


30 


5,5 


35 


4,6 


40 


3,9 


10,10 


3,8 


11,10 


3,7 


12,10 


3,5 


2,30 


3,0 


6,30 


3,2 


27. a. m. 


8,35 


2,2 


p. m. 

2,30 


1,4 

1,1 
1,0 

abgebrochen 


6,30 
9,30 


7* 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


ICD 


Versuch No. 27. 

Kontrollversuch an Kartoffeln. 

Die Objekte liegen ohne die schützende Glasglocke auf der Platte P 
an freier Luft. 

Datum: 13. Juni 

Dauer: 35 Minuten 

Ruhelage: schwankt langsam zwischen +2,2 und -3. Beim Durchgang 

durch wird 
Schnitt: um 4^ p. m geschnitten. 

Zimmertemperatur: 20,5^. 

Entfernung der Nadel: je 3,5 mm 
Tiefe des Einstichs: 1 1 mm 
Verwundung: groß. 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit Skt 


Zeit 


Skt 


[,- I 
1. Schnitt 


4,01 


-6,0 


2 
3 
4 
5 


+ 0,0 

+ 3,0 

+ 9,0 

+ 14,0 


Schnittflächen mit Watte 
abgewischt 


6 


-1,0 


7 


— 2,0 


7,5 
8 
9 
10 


+ 0,0 
+ 4,0 

+ lOjO 
+ 14,0 


Scliiiittflächen wieder mit 
Watte abgewischt 


11 
12 


+ 7,0 
-1,4 


13 


+ 


4,13 +0 
2. Schnitt 


-4,5 

+ 0,0 


4,13,2 

5 ! 

14 j +8,0 

15 +30,0 

Schnittflächen abgewischt 
und zwischen Watte gelegt 


16,5 

17 

18 


5 


± 0,0 
-7,0 

- 2,5 
+ 0,0 
4- 36 


26 

Watte erneut 


27 
28 


+ « 
— 7,6 


Watte endgültig 
entfernt 

4,35 'M +95 

abgebrochen. 


101 


Versuch No. 28. 

Objekt: Diesjährige Rettige im Thermostaten bei +120° abgetötet 
in wasserdampfgesättigter Atmosphäre. 

Datum: 16. Jimi Angesetzt: 15. Juni mittags 

Dauer: 6 Stunden 20 Minuten Ruhelage: — 1,8 
Schnitt: 16. Juni 10,40 ^ a. m. 


Temperatur im Glockeninnern ; 
Zimmertemperatur: 15,21° 


16,85« 


Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


10,40 


11,30 


2,6 


45 


3,1 


12,10 


2,0 


46 


2,8 


1- 


1,8 


48 


3,2 


2,30 


1,2 


55 


4,0 


3,20 


0,7 


11- 


3,8 


4- 


0,5 


5 


3,5 


5- 


+ 0,0 


15 


3,1 


Versuch No. 29. 
Objekt: Vorjährige Kartoffeln bei — 18° abgetötet in wasserdampf- 
gesättigter Atmosphäre. 

Datum: 18. Juni. Angesetzt: 17. Juni nachmittags 
Dauer: 3 Stunden Ruhelage: + 3,8 

Schnitt: 18. Juni 9,15^ a. m. 

Temperatur im Glockeninnern: 16,3° 
Zimmertemperatur: 15,20° 

Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


Zeit Skt 


9,15 


1. Schnitt 


9,45 


2. Schnitt 


nach: 1 Min. 


0.5 


nach : 1 


Min. 


1,9 


nach: 2 Std. 


0,4 


2 . 


0> 


3 


s 


2,1 


30 Min. 


0,0 


3 = 


0,9 


5 


5 


2,4 


7,5 = 


1,6 


10 


; 


2,4 


Dauer: 2 Std. 30 Min. 


12 = 


1,8 


15 


- 


2,4 


+ 30 -' 
Dauer: 3 Std. 


15 = 
20 . 


1,7 
],5 


20 
30 


^ 


2,2 
2,1 


30 . 


1,5 


50 


; 


1,4 


1 Stunde 


1,2 


20 


Min. 


0,7 


40 


'- 


0,6 


Harry Tiessen. Über Wundwärme im Pflanzengewebe. 


102 


Versuch No. 30. 

Objekt: Durch CHCI3 abgetötete Kartoffeln in dampfgesättigter 

Atmosphäre. 

Datum: 21. Juni Angesetzt: 19. Juni abends 

Dauer: 4V2 Stunden Ruhelage: -f ^,^ 
Schnitt: 21. Juni 9,16*^ a. m. 

Temperatur im Glockeninnern : 16,2° 
Zimmertemperatur: 15,2°. 

Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


- 


9,16 


Schnitt 


nach: 25 Min. 


8,7 


nach : 1 


Min. 


0,4 


30 = 


8,3 


2 


i 


0,7 


40 * 


7,0 


3 


5 


1,3 


50 -- 


5,3 


5 


5 


2,5 


1 Stunde 


4,2 


7 


* 


4,2 


20 Min. 


2,9 


8 


S 


5,1 


50 = 


1,6 


10 


* 


6,4 


2 Stunden 


1,2 


15 


; 


8,6 


3 


0,6 


17 


« 


8,7 


4 


0,2 


20 


i 


8,9 


4,30 = 


0,0 


22 


i 


8,8 


Versuch No. 32. 

Objekt: Durch CHCl;, abgetötete Kartoffeln in dampfgesättigter 

Atmosphäre. 

Datum: 24. Juni Angesetzt: 23. Juni 9,30^ a. m. 

Dauer: 7 Stunden Ruhelage: + 1,3 

Schnitt: 24. Juni 9,10^ a. ra. 

Temperatur im Glockeninnern: 17,63° 
Zimmertemperatur: ? 


Markierte 


Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


9,10 


Schnitt 


nach 


: 30 Min. 


3,4 


nach: 1 Min. 


1,8 


40 = 


3,2 


2 


s 


2,2 


50 : 


3,1 


4 


s 


3,0 


1 Stunde 


3,0 


5 


; 


3,3 


2 = 


2,5 


7 


s 


3,8 


3V2 * 


1,9 


8 


; 


4,0 


5 


1,5 


9 


= 


4,0 


7 = 


0,0 


10 


; 


3,8 


15 


; 


3,2 


25 


' 


3, 


103 


Versuch No. 34. 

Objekt: In Wasser von 90^ abgetötete Kartoffeln in wasserdampf- 

gesättigter Atmosphäre. 

Datum: 30. Juni Angesetzt: 29. Juni p. m. 4 Uhr 

Dauer: nach 5 Stundeu abgebrochen Nullage: — 1,2 

Schnitt: 30. Juni 9,30^ a. m. 

Temperatur im Glockeninnern : 20,0° 
Zimmertemperatur: 20,5° 

Markierte Kurvenpunkte. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


9,30 


Schnitt 


10,- 


3,6 


31 


2,0 


10 


3,7 


32 


2,3 


25 


3,4 


35 


2,8 


11- 


2,7 


40 


3,0 


12- 


2,5 


45 


3,2 


2,30 


1,9 


50 


3,4 


abgebrochen. 


55 


3,5 


Versuch No. 37. 
Objekt: Durch CHCI3 abgetötete vorjährige Kartoffeln in 

reiner CO2. 

Datum: 7. Juli 

Dauer: nicht beobachtet, da Demonstrations versuch 

Angesetzt: inlclusive dreistündigen COaStroms 6. Juli 12 Uhr. 

Ruhelage: -\- 2 

Schnitt: 7. Juli 9^^ a. m. 

Temperatur: 20,0°. 

Markierte Kurvenpunkte. 


Bemerkung: 

Der wahrscheinliche 
Kurvenverlauf ist in 
der Tabelle durch 
eine punktierte Linie 
angedeutet. 


Zeit 


Skt 


Zeit 


Skt 


. 9,- 


— Schnitt 


10,1 


+ 


2 


2,0 


5 


— 1,6 


5 


2,0 


10 


2,5 


10 


2,3 


20 


3,0 


15 


2,7 


30 


2,4 


20 


2,7 


45 


0,7 


25 


2,4 


11- 


+ 0,4 


35 


1,3 


45 


0,2 


10,- 


+ 1,3 


Die austretende Flüssigkeit 
wird durch Watte weg- 
genommen. 


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Erklärung zu den beiden Kurventafeln. 

Aus Gründen technischer Schwierigkeiten bei der Reproduktion mußte 
davon Abstand genommen werden, alle Kurven in entsprechender Länge 
der Arbeit beizufügen. 

Da nun die für die Arbeit charakteristischen Vorgänge sich in den 
ersten Stunden der Experimente einstellten, schien es geboten, wenigstens 
die Anfänge einer Anzahl von Kurven (9, 15, 21, 23, 25, 26) zu repro- 
duzieren. Die betreffenden Kurven in der Tafel I, welche die einzelnen 
Versuchsnummern tragen, sind abgebrochen, sobald dieselben in einen 
stationären Zustand übergehen. Durch Kurve 27 wird der Kontrollversuch 
(s. S. 100) repräsentiert. 

Um über Dauer und Verlauf eines ganzen Experimentes eine An- 
schauung geben zu können, ist in der Tafel I unten der Abszissenmaßstab 
des in seiner ganzen Länge dargestellten Versuchs 25 auf Vs des für die 
übrigen Kurven angewendeten Maßstabes verkleinert. Dadurch, daß der 
Ordinatenmaßstab aus Gründen besserer Übersichtlichkeit unverändert ge- 
blieben ist, sieht der Kurvenabfall steiler aus, als es der Wirklichkeit ent- 
spricht. Der Anfang derselben Kurve ist in der Tafel links oben dargestellt, 
so daß man aus dem Vergleich bei den Reproduktionen entnehmen kann, 
welche Länge der Kurve 25 im oberen Maßstab entspräche und wie langsam 
der Abfall erfolgt. 

In Tafel II sind 5 Kurven der Versuche mit abgetöteten Objekten 
wiedergegeben (32, 34, 37, 41, 42), die durch den Text ihre genügende 
Erklärung finden. 


Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 

Von Reinhold Schaede. 

(Mit Tafel III,^ IV.) 


Wenn unter den Farnen, die sich seit ihrem Auftreten durch die 
relative Größe und Zartheit ihrer Blätter und besonders durch die 
Ausbildimg der an Wasser unbedingt gebundenen geschlechtlichen 
Generation als Schattenptianzen dokumentieren, auch Xerophyten nicht 
selten sind, so drängt sich die Frage auf, wie denn so große Gegen- 
sätze entstanden sein mögen. Der Grund dafür liegt offenbar in der 
leichten Verbreitungsmöglichkeit und in dem derben Membranschutz 
ihrer Sporen; denn wenn diese vom Winde fortgetragen werden, so 
gelangen sie auch auf Felsen, Bäume und andere wasserarme Plätze. 
Keine Gegend unserer Erde ist absolut trocken, und wenn nun ein 
Regen fällt, so keimen die Sporen aus, es entwickelt sich das Pro- 
thallium, der Geschlechtsapparat und schließlich die junge Farn- 
pflanze. So sind Bedingungen gegeben, die im Verlaufe der Phylogeuie 
einer Anpassung an neue Verhältnisse Vorschub leisten müssen. Jeden- 
falls haben sich die Farne für ihre Existenz ein neues Feld geschaffen, 
wohin ihnen aus der ungeheuren Zahl der höheren, die niederen 
Formen unterdrückenden und verdrängenden Pflanzen nur wenige 
folgen konnten. So ist es zu erklären, daß es unter den Farnen 
eine verhältnismäßig große Zahl von Epiphyten, Halophyten und 
Xerophyten gibt. 

Über xerophile Farne haben bereits mehrere bekannte Forscher 
berichtet, und ihre Untersuchungen haben ergeben, daß die Schutz- 
einrichtungen dieser Farne gegen allzu starke Beleuchtung und 
Transpiration denen der höheren Pflanzen sehr nahe kommen. Aber 
es wurde auch darauf hingewiesen, daß es Farne gibt, die in ihren 
Schutzeinrichtungen von dem allgemeinen Typus abweichen^). Hier- 
her gehören besonders diejenigen, deren Fiedern oder Stiele bei 
Eintritt der Trockenheit eine Krümmung oder Einrollung ausführen, 
und die Frage, wie diese Bewegungen zu Stande kommen und wie 


1) Vergleiche hierzu H. Christ, Die Geographie der Farne. I. Teil, sowie 
die im Literaturverzeichnis angegebenen Abhandlungen von Borzi, Sadebeck 
in Engler-Prantl, Pflanzenfamilien, Goebel, Kramer, Saporta und Schimper. 


Reinhold Schaede. Zur Biologie einiger xerophiler Farne. lOS 

sie mit anderen Schutzeinrichtungen in Verbindung stehen, ist bisher 
unbeantwortet geblieben i). Auch die Farne mit Schuppen- und 
Wachsbedeckung auf der Blattunterseite sind hier zu erwähnen; sie 
leben vorwiegend an trockenen, besonnten Orten, und es liegt daher 
nahe, zu vermuten, daß Schuppen und Wachs schützende Mittel gegen 
zu starke Transpiration und Insolation sind; eine Erklärung ihrer 
Wirkung im Zusammenhang mit den Bewegungserscheinuugeu ist 
damit aber nicht gegeben. 

Meine Untersuchungen erstrecken sich auf folgende Farne. 
Schuppenbedeckung wiesen auf Ceterach officinarum (St. Canzian, 
Karst), Nothochlaena Marantae (Südfrankreich), N. sinuata (Mexiko); 
mit einer Wachsschicht bedeckt waren Nothochlaena nivea (Mexiko), 
Cheilanthes farinosa (Mexiko), Ceropteris calomelanos (Mexiko); 
Bewegung allein besaßen Asplenium Petrarchae (Spanien), A. tricho- 
manes (St. Canzian, Karst), A. adulterinum (Böhmen), A. septeutrionale 
(Istrien), A. germanicum (Istrien) und Actiniopteris radiata (Abessinien). 
Als Vergleichsobjekte untersuchte ich noch Asplenium viride, A. Adiantum 
nigrum (Böhmen) und A. serpentini (Böhmen). 

Verwendet wurde fast ausschließlich getrocknetes Material. Um 
dies zur Untersuchung brauchbar zu machen, wurde es in kaltes Wasser 
gebracht, dem Formalin zugesetzt war. Diese Flüssigkeit bewirkte 
eine vollkommene Wiederausbreitung der Blätter, ja mau konnte an 
ihnen die Bewegungen fast wie am lebenden Material beobachten. 
Zum Studium des anatomischen Baues dienten zum allergrößten Teile 
Mikrotomschnitte von 10 ij., die aus in Paraffin eingebettetem Material 
hergestellt wurden. Die Schnitte wurden mit Fuchsin gefärbt und 
zwar, um das Ablösen zu vermeiden, auf vereinfachte Weise, indem 
sie in Xylol-Alkohol gebracht wurden, dem bis zur Sättigung Fuchsin 
zugesetzt war. Nachdem sie dann mit Xylol-Alkohol abgespült waren, 
erfolgte die Einbettung in Xylol-Kolophonium in der üblichen Weise. 
Wenn das Gewebe auf diesen Schnitten auch häufig ein wenig kontrahiert 
war, so gewährten doch gerade sie einen Einblick, wie sich die Zellen 
bei Wasserverlust, d. h. im xeromorphen Zustand, verhalten. Auch 
konnten ja stets zum Vergleich Freihandschnitte hergestellt werden. 

Bevor ich meine Ergebnisse mitteile, wird es nützlich sein, sich 
die Hauptgesichtspunkte zu vergegenwärtigen, unter denen die Xero- 
phyten betrachtet werden müssen. Bei eintretendem Wassermangel 
müssen sie Gasaustausch und Lichtgenuß möglichst einschränken, denn 
bei ungenügender Versorgung mit Wasser und Kohlensäure würde 
der Pflanze das Sonnenlicht jedenfalls eher schädlich als nützlich sein. 


1) Sadebeck in Engler-Prantl, PHanzenfaniiUen, I. Abt. IV., S. 77, Xero- 
tropismus. 


109 

Wenn uim einige Farne auf der Unterseite ihrer Blätter Schuppen- 
oder Wachsbedeckimg tragen, so werden sie dadurch den Gasaustaiisch 
herabsetzen können, aber die Hauptsache wird die Ausschaltung der 
Sonnenstrahlen sein, und diese wird erzielt durch das Einrollen der 
Fiedern oder des ganzen Blattes nach oben, wodurch dem Eindringen 
des Lichtes durch dicke Schuppendecken und Wachsschichten erheb- 
licher Widerstand entgegengesetzt wird. 

Andrerseits werden bei einem Regenfall im Innern der eingerollten 
Blättchen und zwischen den Schuppen Tröpfchen zurückgehalten, wie 
es von vielen Moosen und einigen epiphytischen Bromeliaceen bekannt 
ist, und dieses Wasser wird für die Xerophyten einen Teil des ihnen 
überhaupt zur Verfügung stehenden bilden. Über die Art der Wasser- 
aufcahme wird deshalb in einem besonderen Abschnitte berichtet werden. 

Das bekannteste unter den schuppentragenden Farnen ist Ceterach 
officinarum. Die Bewegung und Anatomie seines Blattes hat bereits 
Borzi^) eingehend untersucht, erstere aber nicht zu erklären vermocht. 
Auf diese sonst ausgezeichneten Beobachtungen wird noch eingegangen 
werden. Es sei hier nur kurz erwähnt, daß im Trockenzustand die 
abwechselnd stehenden Fiederblättchen sich bei ihrer Krümmung nach 
oben in die gegenseitigen Zwischenräume schieben, etwa wie es die 
Finger beim Falten der Hände tun, während die Spitze des Gesamt- 
blattes sich nach innen neigt. Bau und Entwickelung der Schuppen 
brauchen an dieser Stelle nicht erörtert zu werden, da sie bereits 
bekannt sind 2), Höchst bedeutungsvoll für die Xerophyten ist aber 
die Eigenschaft der Schuppen, die Sonnenstrahlen zu reflektieren. 
Unter dem stereoskopischen Mikroskop betrachtet zeigen die Schuppen 
sämtlicher untersuchter Farne einen starken Perlmutterglanz, und läßt 
man das Sonnenlicht direkt auf sie auffallen, so ist es in Folge der 
Fülle des reflektierten Lichtes unmöglich, irgend etwas zu erkennen, 
nur eine hellglänzende Fläche ist sichtbar. Selbst eine im zerstreuten 
Tageslicht aufgenommene Mikrophotographie (Tafel IH, Fig. 1) zeigt 
trotz richtiger Einstellung an einigen Stellen weiße Flecken, in denen 
alle Einzelheiten verschwimmen, so stark war die Einwirkung des 
reflektierten Lichtes auf die photographische Platte. Es unterliegt 
also keinem Zweifel, daß ein großer Teil des auffallenden Sonnen- 
lichtes sogleich durch die Reflektiou unschädlich gemacht wird, ein 
weiterer Teil beim Hindurchgehen durch die bräunlichen Schuppen- 
lagen absorbiert und der Rest gerade genügen wird, um eine dem 


1) A. Bor zi, Xerotropismo nein felci. Nuov. Giorn. Bot. XX. 1888. S. 480. 

") Sadebeck in Engler- Prantl, Pflanzeufamilien 1. Abt. IV, S. 59, und Ch. 
Lürssen, Die Farnpflanzen oder Gefäßkryptogamen. Rabenhorst's Kryptogamen- 
flora III, S. 152. 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 110 

herabgesetzten Gasaustausch entsprechende Assimilation zu unter- 
halten. Ich verweise hier auf ganz ähnliche Eigenschaften der 
Schuppen einiger epipby tischer Bromeliaceen, über die Baumert 
experimentelle Untersuchungen angestellt hat. i) 

Fast genau so ist die Schutzeinrichtung von Nothochlaena Marantae. 
Eine kurze Notiz über dieses Farn findet sich ebenfalls bei Borzi im 
Anschluß an Ceterach officinarum. Von seinen doppelt gefiederten 
Blättchen krümmen sich die Fiedern zweiten Grades, die äußeren 
Teile der Fiedern ersten Grades und das Ende des Gesamtblattes 
nach oben und innen. Es sei hier gleich bemerkt, daß bei der 
Mehrzahl der untersuchten Farne das Ende des Gesamtblattes 
einem der untersten Fiedern in seiner Gestalt, dem anatomischen 
Bau und den Bewegungen fast gleich ist. 

Das ledrige Blatt zeigt in seinem Querschnitt eine aus großen, 
dickwandigen, ein wenig längs gestreckten Zellen bestehende obere 
Epidermis, deren Querwände wie bei den meisten Farnen gewellt 
und ineinander gekeilt sind. Diese Zellen enthalten nur hier und da 
einige Chlorophyllkörner. Daran schließt sich ein ein- bis zwei- 
schichtiges Palisadenparenchym, und darunter liegt ein dichtes 
Schwammgewebe mit sehr kleinen Interzellularen und Atemhöhlen. 
Die Zellen der unteren Epidermis sind denen des Schwammparenchyms 
ungefähr gleich, enthalten aber nur wenig Chlorophyll. Die Spalt- 
öffnungen sind nicht versenkt, wie man es bei einem Xerophyten 
erwarten sollte, sondern liegen in gleicher Höhe mit den Epidermis- 
zellen, ja sie sind mitunter ein wenig über sie emporgehoben. Da 
die Spaltöffnungen der untersuchten Farne noch näher besprochen 
werden sollen, braucht an dieser Stelle auf ihre Eigenschaften nicht 
eingegangen zu werden. Obere und untere Epidermis sind von einer 
Cuticula überzogen. Die der oberen Epidermis ist bedeutend dicker 
als die der unteren, und im Vergleich zur Mehrzahl der Farne, bei 
denen sie nur durch Behandlung mit Schwefelsäure festgestellt werden 
kann, ist sie als sehr dick zu bezeichnen. Wichtig ist die Anordnung 
der Epidermiszellen, wie bei der Erklärung des Bewegungsmechanismus 
gezeigt werden wird. Sie ziehen sich nämlich ganz regelmäßig in 
bogenförmigen, nach dem Blattgrund zu konkaven Reihen nach dem 
Blattrand hin. 

Eine Erscheinung, die schon bei vielen Farnen beobachtet worden 
ist, ist der dünn ausgezogene und nach unten umgeschlagene Blatt- 
rand, der zum Xeromorphismus wohl keine Beziehung hat, sondern 


*) Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. IX. Zweites lieft. Breslau 1907. 
R. Baumert, Experimentelle Untersuchungen über Lichtschutzeinrichtungen au 
grünen Blattern. 


111 

einen Ersatz des hier mangelnden oder nur schwach ausgebildeten 
Indusiuni darstellt. 

In das Zellgewebe eingesprengt fand ich bei einem Blatte dicht 
mit nadelförmigeu Kristallen angefüllte Zellen. Oft lagen sie zu 
zweien bis dreien nebeneinander und bildeten einen zapfenförmigen 
Komplex, der durch die ganze Tiefe des Blattes von der oberen bis 
zur unteren Epidermis hindurch verlief. Die Nadelstruktur war be- 
sonders gut zu erkennen an Stellen, wo das Mikrotommesser die 
Zellwände zufällig zerrissen hatte und die Kristalle nicht so dicht 
lagen. In unverletztem Zustande schließen sich die Nadeln zu 
Sphärokristallen von gelblicher Färbung zusammen (Tafel IV, Fig. 7). 
Sie waren nur festzustellen an Paraffinmaterial, das also vorher in 
Alkohol und Xylo! gelegen hatte, au anders behandelten Stücken des- 
selben Blattes konnten sie nicht gefunden werden; sie müssen sich also 
im Alkohol oder Xylol gebildet haben. Bei der mikrochemischen Unter- 
suchung zeigten sie alle Merkmale, die Zimmermann^) für das Glykosid 
Hesperidin angibt. Volle Sicherheit hierüber habe ich jedoch nicht 
erlangen können, denn die Untersuchung mit so geringen Mengen 
unter starker Vergrößerung ist recht schwierig. Äußerlich ist an den 
Blättern nichts von den Kristallen zu sehen, und ich habe Hunderte 
von Schnitten eines anderen Blattes durchmustert, ohne die Kristalle 
zu finden. Ob die Anhäufung eines Glykosids in gewissen Zellen 
mit dem Xeromorphismus zusammenhängt, kann natürlich auch nicht 
entschieden werden, es wären dazu Beobachtungen von frischem 
Material notwendig, über dessen Standort man dann auch genau 
unterrichtet sein würde. 

Nothochlaena sinuata übertrifft das eben geschilderte Farn an 
Dichtigkeit und Härte des Blattgewebes, sowie an Ausbildung der 
Schuppendecke bei weitem. Die langen Blätter sind einfach gefiedert 
und besitzen zwischen den schmalen, länglichen Fiedern große 
Zwischenräume, wodurch sie den Sonnenstrahlen nur wenigFläche bieten. 

Bei Eintritt von Trockenheit krümmen sich die Fiedern nach 
oben und innen, wie man eine hohle Hand macht. Die obere 
Epidermis der Blätter ist von einer Cuticula überzogen, die noch viel 
dicker ist als die von Nothochlaena Marantae. Die Epidermiszellen 
selbst haben stark verdickte Wände und sind seitlich durch Tüpfel 
von sehr verschiedener Größe miteinander verbunden. Die Tüpfel 
sind im Querschnitt der Membran nicht zu erkennen, sondern nur in 
der Aufsicht (Tafel IV, Fig. 9). Die Zellmembran ist äußerst zähe 
und läßt sich mit dem Mikrotom gerade noch schneiden, in Wasser 
gequelltes Material ist fast wie Kautschuk schmiegsam, und nur 


1) Zimmermann, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. S. 91. 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 112 

solches, das läugere Zeit in Formalinlösung gelegen hatte, war für 
Freibandscbuitte brauchbar. Die Anordnung der Epidermiszellen und 
der Bau des übrigen Blattes entspricht dem von Nothocblaena Marantae, 
doch sind die einzelneu Zellen größer und das Blatt daher dicker. 

Eigenartig und zweckmäßig ist das Schuppenkleid ausgebildet. 
Der Stiel und die Unterseite der Blätter sind von meist weißlichen 
Schuppen bedeckt, und die am Blattrand gelegeneu sind um diesen 
umgeschlagen, so daß sie mit ihren Spitzen auf die Oberseite herüber- 
ragen. Sie liegen neben- und übereinander regelmäßig wie Dach- 
ziegeln. Unter diesem Dache befinden sich reich verästelte Haare von 
Gestalt kleiner Bäurachen; ihre Zweige sind ineinander verflochten 
und bilden einen dichten Filz. Diese Haare bedecken bei jüngeren 
Exemplaren auch die Blattoberseite mit einem dünnen, weißen Über- 
zug. Jedes Fiederblatt ist also in eine Schicht gehüllt, in der die 
Luft nur sehr schwach zirkulieren kann, und die Unterseite, die 
Seite, die bei Trockenheit den Sonnenstrahlen dargeboten wird, ist 
außerdem noch von einer reflektierenden Schuppendecke geschützt. 

Von den xeromorphen Farnen, die zu ihrem Schutze eine Wachs- 
schicht auf der Unterseite der Blätter tragen, sei zuerst Nothocblaena 
nivea genannt. Bei diesem Farn unterscheiden sich die Pflanzen, die 
an sehr trockenen Standorten gewachsen sind, von denen günstigerer 
Plätze ganz bedeutend, aber fast nur in ihrer äußeren Erscheinung, 
während ihre Anatomie gleich ist. Die Exemplare von trockenen 
Standorten sind kleiner, weniger gefiedert, die einzelneu Fieder- 
blättchen sind größer und dicker, und vor allem ist ihre Wachsschicht 
viel stärker, ja es findet sich auch eine geringe Wachsausscheidung 
auf der Oberseite, wo dann in Abständen kleine weiße Punkte sicht- 
bar sind (Tafel III, Fig. 6). 

Das Wachs überzieht die Unterseite aller hier vorliegenden 
Farne mit einer gleichmäßigen Schicht, die nur hier und da von 
einem Riß unterbrochen ist. Es wird ausgeschieden durch Haare 
von folgendem Bau. Eine längliche, auf der Epidermis aufsitzende 
Zelle trägt eine kopfförmige Zelle, welche das Wachs sezerniert, 
dessen zusammenhängende Decke infolgedessen um die Länge des 
Haares von der Epidermis absteht, wodurch eine luftstille Kammer 
geschaffen wird. Beide Zellen sind durch große Kerne ausgezeichnet, 
die ja sezernierenden Organen gewöhnlich eigen sind. Bei allen von 
mir untersuchten Wachsfarnen waren die Haare von gleicher Gestalt 
und nur in ihrer Größe verschieden. Das Wachs selbst hat nicht 
dieselbe chemische Beschaffenheit wie anderes Pflanzenwachs, denn 
es wird auch von wenig konzentriertem Alkohol bis auf geringe 
Rückstände gelöst. Es wird sich also wahrscheinlich um eine fett- 
artige Substanz handeln. Durch den Wachsüberzug sind die Farne 


113 

uatüilich nur schwer benetzbar, und man kann behaupten, daß die 
stark xeromorphe Form von Nothochlaena nivea überhaupt unbenetzbar 
ist, denn ihre Blättchen schwammen noch nach 6 Monaten auf der 
Formalinlösung umher. 

Die Bewegung des letztgenannten Farnes ist der der Schuppen- 
farne gleich, jedoch viel intensiver, die Fiederblättchen rollen sich 
ganz in sich selbst zusammen, und an Exemplaren im xeromorphen 
Zustand ist von ihnen nichts zu sehen als kleine, verkrümmte, von 
weißem Wachs bedeckte Knötchen, von deren eigentlicher Gestalt 
man sich gar keine Vorstellung machen kann. 

Die Anatomie der Blätter von Nothochlaena nivea ist recht einfach 
und bei weitem nicht so differenziert wie bei den Schuppenfarnen. 
Allgemein sind die Blättchen dünn und zart, von einem Palisaden- 
parenchym kann nicht die Kede sein, sie besitzen nur ein Schwamm- 
parenchym von 4 — 5 Schichten mit kleinen Interzellularen und Atem- 
höhlen. Die Zellen der oberen und unteren Epidermis sind größer 
als die des Mesophyll, die der oberen wiederum größer als die der 
unteren, welche im Gegensatz zu den chlorophylloseu oberen Epidermis- 
zellen einige Körnchen führen. Eine dünne Cuticula umhüllt das 
ganze Blatt. Die Spaltöffnungen sind ein wenig versenkt; über ihren 
sonstigen Bau sei auf eine spätere Stelle der Arbeit hingewiesen. 

Cheilanthes farinosa ist Nothochlaena nivea im anatomischen 
Bau der Blätter recht ähnlich, doch findet sich in den Zellen der 
oberen Epidermis etwas Chlorophyll und die der unteren sind denen 
des Mesophyll an Größe gleich. 

Die Bewegung der zweifach, in den unteren Teilen auch dreifach 
gefiederten Blätter erfolgt analog der bei Nothochlaena Marantae 
beschriebenen, und zwar, da die Blättchen zart und biegsam sind, 
so weit, daß nur ihre von Wachs bedeckte Unterseite von den 
Sonnenstrahlen getroffen werden kann. 

Unter den beschriebenen Farnen nimmt Ceropteris calomelanos 
eine Sonderstellung ein; es hat mit ihnen eigentlich nur das Prinzip 
des Bewegungsmechanismus gemeinsam und weicht im übrigen 
gänzlich von ihnen ab. Die Bewegung selbst geht nicht von den 
Blättern, sondern von Teilen des Stieles aus, an den die Fiedern ersten 
Grades mit breiter Basis angeheftet sind. Die unteren Fiedern des 
Blattes sind ihrerseits gefiedert, die Fiederchen zweiten Grades ver- 
halten sich wie die des ersten oben am Blatt. Von der Blattbasis 
zieht sich am Stiel, einem Flügel gleich, bis zum nächsten Fieder 
ein Streifen, der sich vom Stiel durch Kontraktilität, mangelnde Ver- 
holzung und geringe Bräunung, vom Blatt aber durch die quadratische 
Form seiner Zellen unterscheidet. Dieser Streifen ist der Träger des 
Bewegungsmechanismus. 

Beitrage zur Biologie der Pflanzen, BU. XI. Heft I. 8 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 114 

Das Blatt zeigt folgenden Bau. Die obere Epidermis besteht 
aus langen, zylindrischen, chlorophylllosen Zellen, deren spitze Enden 
ineinander gekeilt sind. Sie haben dicke Außen- und Seitenwäude, 
laufen den Blattnerven parallel vom Blattgruud nach der Spitze und 
dem Rande, und ihre cutinisierte Außenseite ist stark glänzend, als 
trüge sie einen Lacküberzug. Ein Palisadenparenchym ist nicht vor- 
handen, dagegen wird das Schwammparenchym vermöge seiner Ge- 
staltung einer Armpalisade in Wirkung ungefähr gleichkommen. 
Seine Zellen sind länglich und zeigen nach allen Seiten regelmäßige 
Ausbuchtungen, welche entsprechende der Nachbarzellen berühren; 
dazwischen liegen enge Interzellulargänge. Alle Zellen des Mesophyll 
laufen denen der oberen Epidermis parallel; man kann also durch 
geeignete Wahl der Schnittebene ein Bild erhalten, auf dem sämtliche 
Zellen parallel in Reihen von gleichen, durch die Ausbuchtungen 
bedingten Abständen, unterbrochen von regelmäßig folgenden Inter- 
zellularen, liegen. Die untere Epidermis ist wie die obere chlorophylllos^ 
doch sind ihre Zellen kurz, dünnwandig und tragen die Wachsdrüsen. 

Die unteren Teile des Mesophyll fanden sich stets dicht augefüllt 
mit Stärkekörnern. Ob ein Zusammenhang dieser Erscheinungen mit 
dem Xeromorphismus besteht, wird sich wohl nur durch Beobachtung 
frischen Materials teststellen lassen. Zu erwähnen wäre auch noch, 
daß der Rand der Fiederblättchen ähnlich wie bei Xothochlaena 
Marantae nach unten umgeschlagen ist; sind die Blättchen fertil, so 
l)ilden sie zum Schutze der Sori fast eine Röhre. 

Wenn so die Schutzeinrichtungen der behandelten Farne, soweit 
sie Schuppen- oder Wachsdecken in Verbindung mit der noch zu 
erörternden Einrollung betreffen, recht leicht verständlich sind, so 
stößt man bei anderen, die außer der Bewegung keine äußerlich 
sichtbaren Schutzmittel gegen Dürre und Sonnenlicht besitzen, doch 
auf recht erhebliche Schwierigkeiten. Ihre Bewegung ist der der 
Schuppen- und Wachsfarne nicht völlig gleich, wenn sie auch auf 
derselben Grundlage beruht. Es handelt sich mit Ausnahme von 
Asplenium septentrionale und Actiniopteris radiata nicht um eine 
einheitliche Einrollung, sondern um eine allgemeine unregelmäßige 
Schrumpfelung und Faltenbildung in der Längsrichtung des Blattes 
zwischen den Nerven in der AVeise, daß die konvexen Seiten der 
Falten an der Oberseite und die konkaven an der Unterseite der 
Blätter liegen. Für diese Farne hat es ja auch gar keine Bedeutung, 
den Sonnenstrahlen eine bestimmte Seite darzubieten, sondern sie 
müssen die transpirierende Fläche möglichst verringern, da sie keinen 
anderen Schutz gegen Gasaustausch und Wasserverlust haben. Borzi 
hat in der früher genannten Abhandlung die Oberilächenverringerung 
resp. Zunahme in Prozenten angegeben. 


115 

Ferner wird diesen Farueu ohne Ausnahme die Fähigkeit zu- 
gesprochen werden müssen, daß sie während der Trockenperiode ihre 
Lebenstätigkeit so gut wie ganz einstellen, um sie unter günstigeren 
Bedingungen sofort wieder aufzunehmen. Solche Beobachtungen sind 
von Saporta^) an Asplenium Petrarchae gemacht worden, und alle 
Einrichtungen dieser Farne sprechen dafür. Da sich meine Unter- 
suchungen vorwiegend auf einheimische, allgemein bekannte Farne 
erstrecken, so kann ich mich bezüglich ihrer Beschreibung und 
Anatomie auf das Notwendigste beschränken; nur von Aspl. Petrarchae 
und Actiniopteris radiata wird mehr mitzuteilen sein. 

Saporta schreibt in seiner Notiz über Asplenium Petrarchae, 
daß dieses Farn nur an sonneudurchglühten Kalkfelsen zu finden ist, 
daß es während des dürren Sommers gänzlich vertrocknet erscheint 
und nur bei Kegenfällen und im Herbst wieder auflebt. Mit einem 
so ausgesprochenen Xerophyten zu beginnen, wird vorteilhaft sein. 
Im trockenen Zustand sind seine Blätter ganz in sich gekrümmt, die 
einzelnen Fiederchen sind nach unten eingerollt und zusammengefaltet, 
dicht an den Stiel gepreßt, und lassen ihre sonstige Gestalt garnicht 
erkennen. Man könnte von einem solchen Exemplar schwerlich mit 
Gewißheit sagen, um was für eine Pflanze es sich eigentlich handelt, 
am wenigsten aber würde mau glauben, daß es im Stande sei, in 
kurzer Zeit seine Lebenstätigkeit wieder aufzunehmen. Bringt man 
aber ein Blatt, selbst von Herbarienmaterial, in kaltes Wasser, so ist 
es in IV2 bis 2 Stunden vollkommen wieder ausgebreitet; andere 
Farne brauchen dazu ebensoviele Tage. Auffällig ist die starke 
Oberflächenvergrößerung; das Blatt scheint sich in die Länge gestreckt 
zu haben, und die Fiedern stehen jetzt dicht nebeneinander, ganz 
ausgebreitet, den Rand muschelförmig nach unten gebogen. Ihre 
Fläche ist dem Stiel nicht parallel gerichtet, sondern sie bilden nach 
der Horizontalen zu gedreht einen Winkel mit diesem, ganz wie bei 
Asplenium adulterinum und A. trichomanes. 

Auch der anatomische Bau der Blättchen ist dem von A. tricho- 
manes sehr ähnlich. Obere und untere Epidermis wie auch der Stiel 
tragen ein spärliches Kleid einzelliger Haare, die an ihrer Spitze 
kugelförmig aufgetrieben sind (Tafel IV, Fig. 8). Der Erklärung 
ihrer Funktion kommt ein besonderer Abschnitt dieser Arbeit zu. 
In den um den Blattrand gelegenen Epidermiszellen, in einigen unter 
den Gefäßbündeln sowie am Rande des Indusiums fand sich eine 
Anhäufung sehr kleiner Körnchen. Sie färbten sich mit Jod-Jod- 
kalium dunkelbraun und mit Fuchsin intensiv blaurot, ebenso wie die 


1) Saporta, G. de, Notice .sur rAsplenium Petrarchae. Bull. Soc. Bot. 
France XIV. 1S67. S. 179. 

8* 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 116 

eiweißfülnendeu Teile der Gefäßbündel der meisten anderen Farne. 
Es handelt sich um Proteinkörnchen. Über ihren Zweck und Zusammen- 
hang mit dem Xeromorphismus kann auch hier nur eine Untersuchung 
lebenden Materials entscheiden (Tafel IV, Fig. 2). 

Auffällig sind bei allen xerophilen Asplenium-Arten die verhältnis- 
mäßig großen luterzellularräume, die in keinem Vergleich zu denen 
der AVachs- und Schuppenfarne stehen, bei denen sie, wie gesagt, sehr 
klein sind. Es erklärt sich hieraus ihre Fähigkeit weitgehendster 
Kontraktion und Zusammenfaltung, die bei anderen xerophilen Farnen 
schon durch die Dichte des Gewebes unmöglich gemacht werden würde. 

Diesem Farn am ähnlichsten bezüglich seines Xeromorphismus 
ist das einst viel umstrittene Aspleniuni adulterinum, das von Sade- 
beck^) als Serpentinform von A. viride erkannt worden ist. Daß 
man es unbedingt unter, die Xerophyten zählen muß, zeigt ein Ver- 
gleich mit seiner Stammform. Die ausgeprägte Krümmungsbewegung 
ist bei letzterem nicht vorhanden. Auf dem Querschnitt zeigt ein 
Blatt von A. adulterinum die doppelte bis dreifache Dicke eines 
solchen von A. viride, und der Bau seiner Spaltöffnungen schließt 
sich an den von A. Petrarchae und A. trichomanes eng an, wovon 
noch die Rede sein wird. Wohl zu beachten ist auch die Gestaltung 
seines Stieles, der fast bis an die Spitze dunkelbraun gefärbt ist 
und nur in dem obersten grünen Teile Spaltöffnungen besitzt, während 
sie bei A. viride über den ganzen grünen Stiel verbreitet sind. 

Zum Vergleich untersuchte ich nun noch kurz ein anderes Farn 
und seine Serpentinform, Aspleniura adiantum nigruui und A. serpen- 
tini, und fand hier ganz ähnliche Verhältnisse, besonders den gleichen 
Unterschied in der Dicke der Fiedern. 

Wenn Borzi in seiner genannten Arbeit sagt, Asplenium tricho- 
manes besitze eine äußerst empfindliche, zu anderen Farnen im 
Gegensatz stehende Art der Bewegung, so wird das jeder, der dieses 
Farn einmal beobachtet hat, bestätigen müssen. Denn seine Fiedern 
drehen sich wie mit einem Scharnier um den Stiel nach rückwärts, 
und erst, wenn sie ihre Unterseiten einander zugekehrt haben, be- 
ginnen sie sich etwas einzurollen. 

Tatsächlich besitzt jedes der stiellosen Fiederchen eine Art Gelenk, 
das von seinem der Kachis ansitzenden Teile gebildet wird. Ein 
Längsschnitt durch den Blattgrund möglichst durch die Mitte und 
parallel dem Blattnerv läßt den Bau des Gelenkes erkennen (Tafel III, 
Fig. 2). Von den dunkelbraun gefärbten Zellen der Kachis hebt 
sich das Blattgewebe scharf ab, und in ihm tritt wieder der Blattnerv 


1) Vergl. Lürssen, Die FaniiiHiur/cn. Rah onlioist "s Kryptogamen- 
flora. S. 880. 


117 

hervor, der das Gewebe in zwei dem Bau nach verscliiedene Teile 
scheidet. Der unter der oberen Epidermis liegende Abschnitt zeigt 
im Gegensatz zu dem der unteren anliegenden kleine Zellen, von 
denen nur wenige an der Rachis verdickte Wände haben. Besonders 
gestaltet sind aber die oberen Epiderraiszellen selbst, die im Längs- 
schnitt sehr lang und wenig hoch sind, also leicht biegsam sein werden 
(Tafel III, Fig. 2a). Vom Beginn der eigentlichen Blattspreite an sind 
die Zellen wieder höher und kürzer, dem Bau der oberen Epidermis 
dieses Farnes entsprechend (Tafel III, Fig. 2c). Der andere Teil unter 
dem Blattnerv besteht aus großen, rhombischen bis quadratischen 
Zellen mit größtenteils verdickten Wänden. Sie sind Jedoch nicht 
verholzt wie die der Rachis, sondern vollkommen elastisch (Tafel III, 
Fig. 2 b). Fast an derselben Stelle, wo die Zellen der oberen Epi- 
dermis in ihrer Gestalt wechseln, werden auch die der Unterseite 
kleiner und länger (Tafel III, Fig. 2c). Wenn nun Wasserverlust 
eintritt, so werden sämtliche Zellen eine Volumenverminderung erleiden, 
und zwar werden vermöge des noch zu erklärenden Mechanismus 
gerade die dickwandigen Zellen auf der Unterseite sich - zuerst und 
am kräftigsten zusammenziehen. Die verholzten Teile des Blattnervs 
verhindern eine Bewegung des gesamten Blattgewebes auf die Rachis 
zu, und da die Zellen der Oberseite, durch ihre Gestalt und unver- 
dickte Wände ausgezeichnet, leicht biegsam sind, so klappt das Blatt 
nach rückwärts um. A. trichomanes stellt also seine Fiedern den 
Sonnenstrahlen parallel und vermeidet dadurch eine zu starke Insolation. 

Die letzte Gruppe der von mir untersuchten Farne weicht von 
den beschriebenen durchaus ab. Wohl besitzen auch ihre Blätter 
Bewegung, aber sie ist anderer Art und beruht auf anderer, ein- 
facherer Grundlage, man könnte sie wohl mit den Faltblättern der 
Stipa- und Festuca-Arten vergleichen, denen besonders Actiniopteris 
radiata nahekommt, abgesehen von ihren sonstigen Eigenschaften. 

Das in seiner Gestalt schon an ein Gras erinnernde Aspleniam 
septentrionale sei hier zuerst genannt. Offenbar muß die weitgehende 
Reduktion seiner Oberfläche einen bedeutenden Vorteil mit sich bringen 
für seine Existenz in starker Besonnung an freiliegenden Felsen und 
Mauern, seinem gewöhnlichen Standort. Tritt der xeremorphe Zu- 
stand ein, so ist von dem Blatt dieses Farns nur ein schmales 
schräg-spiralig nach der Unterseite eingerolltes Band zu erkennen, 
das ein Laie zweifellos für einen vertrockneten Grashalm halten 
würde. Die Einrollung ist jedoch nur eine sekundäre Folge der 
eigentlichen Trockenbewegung, wiewohl sie für das Farn natürlich 
einen gewissen Nutzen haben kann. 

Wenn A. septentrionale auch äußerlich isolateral erscheint, so 
ist es doch anatomisch deutlich bifacial gebaut. Die Unterseite ist 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 118 

sofort au den Spaltöffnungen zu erkennen, und zwar liegen diese in 
seichten Rillen, die längs der Lamina und des Stieles herablaufen. 
Letzterer zeigt überhaupt, abgesehen von seiner geringeren Breite 
gleichen Bau wie die Fiedern. Neben diesen Rillen liegen Streifen 
von Zellen mit verdickten aber unverholzten Wänden. Auf der Blatt- 
unterseite gehören sie nur der Epidermis an und sind auch nur auf 
der Außenseite unter der Ciiticula verdickt, auf der Blattoberseite 
dagegen liegen ein bis zwei Schichten ringsum verdickter Zellen 
hintereinander (Tafel IV, Fig. 1). Sie sind sämtlich sehr lang und 
haben spitze, ineinander gekeilte Enden. Ein jeder solcher Streifen 
bildet also ein ununterbrochenes, längs des Blattes und Stieles laufendes 
Sklerenchymband, das aus lebenden, elastischen Zellen besteht. Die 
zwischen den Bändern liegenden Partien der Epidermis setzen sich 
zusammen aus kurzen, unverdickten Zellen. An Ausdehnung im 
Verhältnis zum Umfang des Querschnittes überwiegen am Blatt die 
unverdickten Teile, am Stiel das Sklerenchym. Das Mesophyll wird 
von großen Interzelhilarräunien durchzogen, seine Zellen sind sehr 
zartwandig und wie auch die Epidermiszellen kleiner als bei den 
erwähnten Aspleniumarten. 

Tritt Wasserverlust ein, so schrumpfeit das Mesophyll vermöge 
seines Baues stark, und zwar in jeder Richtung. Die Sklerenchym- 
bänder selbst können nur sehr wenig schrumpfelu und werden durch 
den Volumenverlust des Mesophyll nach dem Blatt- resp. Stielmittel- 
punkte hingezogen. Die nicht verdickten Streifen, besonders die auf 
der stets zarter gebauten Unterseite, geben einem solchen Zug leichter 
nach und werden in das Blatt- resp. Stielinnere hineingestülpt. Dabei 
gelangen die von vornherein schon in Rillen liegenden Spaltöffnungen 
in tiefe Einbuchtungen, die schließlich beim Fortschreiten des Vor- 
ganges besonders am Stiel durch die aneinander stoßenden Sklerenchym- 
bänder geschlossen werden (Tafel IV, Fig. 11). Die Spaltöffnungen 
werden also auf diese Weise in hiftstille Kammern verlagert. Gleich- 
zeitig schrumpfeit das Mesophyll aber auch parallel dem Blatt und 
Stiel. Die starken Sklerenchymbänder auf der Oberseite machen die 
Parallelkontraktion nicht mit, und es müßte deshalb eine starke Ein- 
rollung nach der Unterseite erfolgen, wenn nicht hier ebenfalls Skleren- 
chymstreifen und die teilweise verholzten Gefäßbündel lägen. Da 
diese wenig kontraktilen Elemente an Stärke dem Sklerenchym der 
Oberseite nicht gleichkommen, so können sie die Einrollung zwar 
nicht ganz verhindern, setzen ihr aber doch einen erheblichen Wider- 
stand entgegen, so daß nur eine Krümmung, verbunden mit einem 
Ausweichen nach der rechten oder linken Seite, zustande kommt i); 

*) Wären die Versteifungen auf der oberen und unteren Seite gleich, so 
könnte sich das Blatt nur nach der rechten oder linken Seite biegen. In diesen] 


119 

d. b. Blatt und Stiel bildeu eine Spirale, deren Windungen nicht in 
derselben Ebene liegen. 

Asplenium germanicum, der Bastard von A. septentriouale und 
A. trichomanes, verhält sich ebenso, doch sind seine Bewegungen 
nicht so regelmäßig, die Spirale tritt weniger scharf hervor und zeigt 
mancherlei Abweichungen nach den Seiten. 

Das von mir untersuchte Exemplar lehnte sich in Gestalt und 
Anatomie überhaupt sehr stark an A. septentriouale an und hatte 
von A. trichomanes nur größere Breite der Blattspreite und größere 
Zellen der Epidermis und des Mesophyll; die Sklerenchymbänder 
waren an den Fiedern nur schwach ausgeprägt. Der Spaltöft'nungs- 
apparat war ganz der von A. septeutrionale; näheres hierüber folgt 
an späterer Stelle. Es unterliegt keinem Zweifel, daß andere 
Exemplare wiederum mehr Merkmale von A. trichomanes haben werden. 

Ein Farn, das in der Eigenart seiner Schutzeinrichtungen einzig 
dasteht, ist Actiniopteris radiata. Das mir zur Verfügung stehende 
Exemplar war im Hawaschtal in Abessinien an einem Felsen ge- 
wachsen, dessen Temperatur über 50° betrug. Alles, was über diese 
interessante Pflanze bisher bekannt ist, findet sich in einer Notiz von 
Milde^) über ihren Platz im System der Farngattungen, und daran 
ist über ihre Anatomie eine kurze Bemerkung geknüpft, die aber nur 
teilweise richtig ist. 

Schon äußerlich fällt das Farn sofort durch die Fächerform seines 
Wedels auf. Der doppelt geflügelte Stiel verzweigt sich nämlich au 
seinem obersten Ende mehrfach und geht unmittelbar in die Fiedern 
über, die sehr schmal und ungefähr halb so lang wie der Stiel sind 
und gewöhnlich an der Verzweigungsstelle ein wenig nach rückwärts 
übergebogen sind (Tafel III, Fig. 3). Die Reduktion der Oberfläche ist 
ohne weiteres erkennbar. Im xeromorphen Zustand rollen sich die 
Fiedern nach der Unterseite zu Röhren zusammen, und am Stiel geht 
eine Bewegung vor sich, die der von Asplenium septentriouale gleicht 
(Tafel IV, Fig. 3). Das auffallendste aber ist, daß jetzt die ganze 
Pflanze weiß aussieht, die sonst ein fahles Grün zeigt. Bewegung 
sowohl wie Farbenwechsel sind im anatomischen Bau begründet. 

Ein Querschnitt zeigt folgendes Bild (Tafel IV, Fig. 5). Unter 
der dünnen Cuticula liegen 3 — 4 Schichten meist sechskantiger Fasern 
mit so stark verdickten Wänden, daß häufig das Lumen kaum mehr 
zu erkennen ist. Diese Fasern sind sehr lang und mit den spitz 
zulaufenden Enden ineinander gekeilt. Sie sind tot und bilden ein 


Falle ist die Unterseite schwächer versteift, daraus folgt das Mittel zwischen 
der Spirale nach der rechten oder linken Seite und def nach der Unterseite, die 
Schneckenspirale. 

1) Milde, Botan. Zeitung XXIV. 1866. S. 180. 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 120 

die ganze Oberseite überspannendes, an den Kanten hakenförmig 
nach der Unterseite umgeschlagenes Sklerenchym (vgl. die Notiz von 
Milde, der die Zellen „sehr bastähnlich" nennt). Die Membranen 
zeichnen sich durch eine Härte aus, die Schnitte mit dem Mikrotom 
unmöglich macht, und auch Freihandschnitte lassen sich nur dann 
einigermaßen herstellen, wenn man das Material vorher einige Tage 
in Glyzerin legt. Bei stärkerer Vergrößerung erkennt man auf einem 
dünnen Querschnitt in den verdickten Membranen eine feine stern- 
förmige Zeichnung. Man glaubt zunächst, das Zelllumen sei stern- 
förmig gestaltet; bringt man aber den Schnitt in die Schwefelsäure, 
so quellen die Zellen zunächst stark, die verdickten Wände lösen 
sich auf, und es bleiben die Mittellamellen, die Sternchen und die 
Cuticula übrig. Mit Chlorzinkjod färbt sich die Wandsubstanz bläulich, 
die Mittellamellen und die Sternchen hellbraun, woraus zu erkennen 
ist, daß erstere aus Zellulose und die beiden letzteren aus Pektin 
bestehen. Zu dieser Reaktion braucht man einen sehr feinen Schnitt, 
da sonst infolge der intensiven Färbung die Durchsichtigkeit leidet 
und die Farbenunterschiede verschwimmen. Was die Sternchen be- 
deuten, zeigt ein Längsschnitt. Milde schreibt in der genannten 
Notiz, das Lumen der Zellen sei dicht mit sich kreuzenden Spiral- 
fasern ausgefüllt; und es scheint zunächst auch wirklich so. Bei 
wechselnder Hoch- und Tiefeinstellung des Mikroskopes erkennt man 
jedoch, daß die Spiralbänder sich nicht kreuzen, sondern einander 
parallel in vielen Windungen in der verdickten Wand entlang laufen, 
ähnlich dem Drall eines GeschUtzlaufes (Tafel III, Fig. 4). Die Zacken 
des Sternchens sind die Querschnitte dieser Bänder. Wendet man 
auf einen Querschnitt Hoch- und Tiefeinstellung an, so scheinen sich 
die Sternchen zu drehen, und zwar alle im gleichen Kichtungssinu, 
ein zweiter Beweis, daß die Bänder sich nicht kreuzen. 

Wenden wir uns nun weiter der Anatomie des Blattes zu. Unter 
dem Sklerenchym liegt ein meist zweischichtiges Palisadenparenchyra, 
dessen Zellen an Länge die des Schwammparcnchyms kaum über- 
treffen. Letzteres wie auch die Palisade zeigt kleine Interzellularen. 
Auf der Unterseite des Blattes laufen unter den Gefäßbündeln eben- 
falls Sklerenchymbänder, bestehend aus ein bis zwei Schichten ver- 
dickter Zellen, die denen auf der Blattoberseite ganz gleich sind. 
Die Sklerenchymzellen unmittelbar unter der Cuticula der Unterseite 
sind allermeist zu Spitzen ausgezogen, die in ihrer Gesamtheit längs- 
laufende Leisten bilden. Zwischen den Sklerenchymstreifen liegen, 
wie bei Asplenium septentrionale, seichte Killen, gebildet aus kurzen 
vom Schwammparenchym kaum unterschiedenen Zellen, in die die 
Spaltöffnungen eingelagert sind. Der Stiel ist dem Blatt ganz homolog 
gebaut. Seine Bauch- und Kückenseite ist vollständig mit Sklerenchym 


121 

umg-ebeu. Nur au zwei Stellen ist es von Killen unterbrochen, in 
denen die Spaltöffnungen liegen. Unter dem Sklerencbym der Kücken- 
seite befindet sich eine dicke Schiebt verholzter Zellen, die dem Stiel 
die Last der Fiedern an seinem oberen Ende tragen helfen. 

Es ist nun sofort verständlich, daß bei Wasser verlust und 
Schrumpfelung des Pareuchyms am Blatt die nicht ausgesteiften 
Streifen samt den Spaltöffnungen nach innen gestülpt werden, wodurch 
die Unterseite bedeutend verkürzt und das Blatt zu einer Köhre zu- 
sammengerollt wird. Ebenso werden am Stiel die beiden Flügel 
und der ganze Kückenstreifen nach dem verholzten Gefäßbündel hin- 
gezogen und dadurch die mit Spaltöffnungen versehenen Rillen ins 
Innere des Stieles gebracht und von außen geschlossen (Tafel IV, 
Fig. 3). Eine Längskontraktion ist infolge der starken Versteifungen 
am Stiel wie am Blatt unmöglich. Auch bei diesem Farn beruht 
also die Schutzeinrichtung gegen zu hohen Gasaustausch auf Ver- 
lagerung der Spaltöffnungen in luftstille Käume, begleitet von einer 
Reduktion der Oberfläche. 

Was nun das zweite, nicht minder wichtige Schutzmittel, den 
Farbenwechsel, anbelangt, so war ich lange darüber im Zweifel, bis 
ich einmal ein wasserdurchtränktes, also grünes Blatt unter dem 
stereoskopischen Mikroskop bei auffallendem Licht stark vergrößerte. 
Das Bild war überraschend, denn man kann durch das Sklerencbym 
hindurch die darunter liegende Palisade deutlich erkennen; es ist als 
läge über dem Mesophylll eine dünne Glasplatte. Von den Spiral- 
bändern und den Mittellamellen ist nichts zu sehen. Während der 
Beobachtung gab das Blatt natürlich seinen Wassergehalt an die 
Luft ab, und plötzlich, noch ehe die Einrollung eintrat, zeigten sich 
in den eben noch durchsichtigen Zellen feine, zu ihrem Verlauf schräg 
stehende Streifen, die ich mit den Spiralbändern identifizieren konnte, 
und in kurzer Zeit war das ganze Sklerencbym undurchsichtig und 
weiß (Tafel III, Fig. 8). Setzte man Wasser hinzu, so wurde alles 
wieder durchsichtig, um beim Austrocknen den beschriebenen Vorgang 
zu wiederholen. 

Die Nutzwirkung dieser Einrichtung ist einleuchtend. So lange 
die Pflanze über genügenden Wassergehalt verfügt, können die Licht- 
strahlen ungehindert durch das Sklerencbym in das Blattinnere ein- 
dringen und ihre chemischen Wirkungen ausüben; kann die Pflanze 
dagegen den dabei entstehenden Wasserverlust nicht mehr ersetzen, 
so wird eine undurchsichtige Schicht vor das Parenchym geschaltet, 
das Licht am Eintritt in das assimilierende Gewebe verhindert und, 
wie die weiße Färbung zeigt, zum größten Teile abgeblendet zwecks 
geringerer Erwärmung. 

Der beschriebene Versuch wurde nun mit dem Sklerencbym allein 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farae. 122 

wiederholt, Indern Stücke von einem trockenen Blatte abgelöst und 
von den anhaftenden Mesophyllresten gesäubert wurden. Unter dem 
Mikroskop bei durchfallendem Licht waren die Splitter natürlich 
undurchsichtig. Ließ man nun einen Tropfen Wasser unter das Deck- 
glas treten, so wurde der Splitter sofort durchsichtig, die Spiralbänder 
waren deutlich zu sehen und in den Zelllumina befanden sich lange, 
dunkle Stellen, die immer kleiner wurden und schließlich ganz 
verschwanden, während um den Splitter herum sich Luftblasen 
bildeten. Es konnte kein Zweifel sein, daß die dunklen Streifen in 
den Lumina Luftblasen waren, die beim Zutritt des Wassers aus den 
Zellen heraustraten. Die Frage war nun, auf welche Weise und an 
welchen Stellen das geschah. Durch die sonst gasdurchlässige Cuticula 
trat die Luft nicht aus: legte mau aber den Splitter so, daß man 
auf die dem Mesophyll anliegende Seite sah, so sah man in dem 
Maße, wie die Luftblasen in den Lumina kleiner wurden, Bläschen 
auf der Außenseite auftreten und sich vergrößern. Der ganze Vorgang 
spielt «ich so schnell ab, daß man sich mit einem Wechsel des Objektiv- 
revolvers und der Einstellung sehr beeilen muß. 

Angeregt durch eine Arbeit von Steinbrink^j machte ich mich 
nun daran, einen Querschnitt des Sklerenchyms in trockenem und in 
wasserdurchtränktem Zustande zu untersuchen. Die Herstellung so 
feiner Schnitte, wie sie zu diesem Versuch nötig sind, gestaltet sich 
infolge der Härte und .Sprödigkeit des Materials sehr schwierig, am 
besten nimmt man dazu mikroskopisch feine, beim Schneiden zufällig 
entstehende Splitter. Sie wurden ausgetrocknet, und, um sie durch- 
sichtig zu machen, in Anilinöl gebracht, worin die Membranen nicht 
quellen. Das Öl läßt sich später leicht auswaschen, und derselbe 
Schnitt kann so auch im Wasser untersucht werden. Den L'nterschied 
zwischen beiden zeigt Tafel IV, Fig. 4a und b. Im trockenen Zustande 
haben die Zellen weite Luniina, die sich bis in die Zacken der Stern- 
figuren Cden Querschnitt der Spiralbänder; hinein erstrecken, und oft 
fast bis zur .Mittellamelle reichen. Im Wasser quillt der ganze Schnitt 
stark, die Zacken werden durch die sich imbibierende Zellulose- 
njembran geschlossen und das ganze Zelllumen verschwindet namentlich 
in den Zellen unter der Cuticula bis auf geringe Reste. Daß ein 
solcher aus denj Zellverband genommener Splitter die Vorgänge in 
der lebenden IMIanze nur zum Teil wiedergeben kann, ist selbst- 
verständlich, und deshalb darf man annehmen, daß die Lumina im 
Sklerenchym unverletzter JMlanzen ganz verquellen. 


') Steinbririk, Über die Ursache der Kriimmiingon einiger lebender 
Achnenorgane infolge von WaHserverluMt. Berichte dei- deutschen Botan. Oe«, 
29. Jahrgang, Heft 6. 


123 

Der Voigane: des Farbenwecbsels spielt sich nun folgeudeimaßeu 
ab. Wenn dem Faiii Wasser in ireuüireuder Meiiire zur Vertuirims; 
steht, so sind die Zellulosemembrauen des Sklereuchyms mit Wasser 
diirchträukt und die Lumina so jrut wie nicht vorbanden. Die un<retarbte, 
dicke Zellulosewand, die aus Pektin bestehenden Mittellamellen und 
die innere Auskleidung der Zellen (die Sternchen im Querschnitt) haben 
ungefähr den gleichen Brechuugsindex, und daher ist die ganze Schicht 
durchsichtig. Erleidet die Zellulosemembran einen Wasserverlust, so 
verirrößern sich die Lumina und es wird Luft aus den Interzellularen 

CT 

des Mesophyll eingesogen. Nunmehr werden die Strahlen bei ihrem 
Auffallen auf die lufterfiillten Spiralbänder und Lumina größtenteils 
retlektiert, wodurch die weiße Färbung zustande kommt (Tafel III, 
Fig. 7 und 8), Bei neuer Wasserzufuhr wird die Luft wieder in die 
Inter/.ellulareu ausgepreßt. 

Danach müssen Kanäle aus dem Sklerenchym durch die Mittel- 
lamellen in das Mesophyll führen. Diese mit voller Sicherheit unter 
dem Mikroskop zu zeigen, ist mir nicht gelungen, da das Material die 
Herstellung so dünner Schnitte verhindert, auf denen sich solche feine 
Einzelheiten einwandfrei nachweisen ließen. Daß die Kanälchen aber 
vorhanden sein müssen, kann man auf folgende Weise ermitteln. Ich 
versah Sklerenchymsplitter mit einem Kollodiumüberzug, der an einer 
Stelle unterbrochen war. um das Wasser herantreten zu lassen, legte 
sie auf einen Objektträger, die uichtkutinisiertc Seite nach oben und 
ließ dann Wasser unter das Deckgläschen treten. Die Auspressung 
der Luft ließ sich so bequem beobachten, und feststellen, daß die 
Luft teils die Kollodiumschicht abhob, teils aber über dieser Bläschen 
bildete, die mit einem fein ausgezogenen Ende auf dem Splitter auf- 
saßen. An diesen Stellen mußten also die Kanäle ausmünden. Andere 
Splitter wurden in einem Gläschen in einen mit etwas Salmiakgeist 
gefüllten Rezipienten gebracht und dann evakuiert, wodurch die Luft 
aus den Splittern entfernt wurde und Ammoniak dafür eintrat. Dann 
wurden sie in der ange£:ebenen La^e beobachtet, und zwar unter Zusatz 
einer Kupt'ersulfatlösung. Das Auspressen, diesmal von Ammoniak, 
spielte sich zunächst wie immer ab, dann aber stand der ganze Vor- 
gang plötzlich still, uiul man konnte im Umkreis der entstandenen 
Bläschen deutlich eine bläuliche Xiederschlagsmembran erkennen. 

Der Druck der sich vollsaugenden Zellen reichte also nicht mehr 
aus, um die Niederschlagsmembran zu sprengen, wodurch neues 
Ammoniak mit Kuptersultat in Berührung gekommen wäre und die 
Blasen sich hätten vergrößern können. Wäre das Ammoniak auf 
andere Weise als durch bestimmte, gleichmäßig geöffnete Kanäle aus- 
getreten, so hätten nicht einzelne Bläschen entstehen, sondern entweder 
der ganze Splitter sich gleichmäßig mit einer Niederschlagsmembran 


Reinliold Schaede. Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 124 

umgeben müssen, oder es hätten sich an anderen Stellen neue Blasen 
bilden müssen, sobald die ersten nicht mehr wachsen konnten. 

Eine Pflanze mit einer ähnlichen optischen Vorrichtung dürfte 
wohl bislang nicht bekannt geworden sein. 


Eine Eigenschaft, die allen von mir untersuchten Farnen zukam 
und die zweifellos große Bedeutung für ihr Leben haben wird, ist 
die intensive Braunfärbung des Stieles und teilweise auch der Blatt- 
nerven. So haben Nothochlaena Marantae, N. nivea, Cheilanthes 
farinosa, Ceropteris calomelanos, Asplenium Petrarchae und A. tricho- 
manes fast schwarze Stiele. Auch ihre Blattuerven sind auf der 
Unterseite schwarz-braun gefärbt und zwar in ihrem ganzen Verlauf 
durch das Blatt, während sie auf der Oberseite bald die grüne 
Färbung annehmen. Namentlich bei den Wachsfarnen ist diese Er- 
scheinung sehr auffallend, das Schwarz der Rippen hebt sich scharf 
von dem weißen Wachs ab. Hier hätten doch auch die Kippen mit 
Wachs überzogen sein können, wenn es nicht auf etwas anderes an- 
käme. Sind die Stiele bei anderen Farnen nur hellbraun, so sind 
ihre Gefäßbündel von einer Schicht dunkler Zellen umgeben, wie bei 
Ceterach officinarum, oder sie tragen Schuppenbedeckung, wie No- 
thochlaena sinuata sie zeigt. Interessant ist das Verhalten der Serpentin- 
form Asplenium adulterinum und des Bastards A. germanicum. Ersteres 
sieht äußerlich in Farbe des Stieles A. trichomanes ganz ähnlich, doch 
sind nur seine äußersten Zellschichten braun, während bei A. tricho- 
manes das Stielgewebe durchweg gefärbt ist. Bei A. germanicum ist 
der untere Teil des Stieles schwarzbraun, eine Erbschaft von A. tricho- 
manes. Selbst Actiniopteris radiata, das doch eine so vollkommene 
Einrichtung zur Abblenduug der Sonnenstrahlen besitzt, macht für 
die unteren Teile des Stieles von der braunen Schutzfärbung Gebrauch. 

Die Braunfärbung der Stiele und Rippen, die bei vielen Farnen 
vorkommt, oft aber auf die im Boden steckenden Teile beschränkt 
ist (vgl. Pteridium aquilinum), ist als Schutzeinrichtung gegen Tier- 
fraß, besonders Schnecken, aufzufassen, denn sie beruht auf einer 
Infiltration der Membranen und teilweise auch der Cytoplasten mit 
übel schmeckenden und härtenden Substanzen. Einen solchen Schutz 
brauchen auch die Xerophyten. 

Es ist aber auch anzuerkennen, daß die braunen Zellschichten 
einen Lichtschutz bedeuten, besonders noch, weil sie oft eine spiegelnde 
Oberfläche haben. Allerdings werden sie eine gewisse Wärme- 
speicherung veranlassen, die eine stärkere Verdampfung des Wassers 
in der Pflanze zur Folge haben muß. Da aber in allen untersuchten 


125 

Fällen an den braunen Teilen Spaltöffnungen vollständig fehlten — 
grüne Stiele, selbst die der extrem- xerophilen Actiniopteris radiata, 
haben reichlich Stomata — so kann hier die Erwärmung insofern 
keine große Schädigung bedeuten, als ja die Durchtrittsstellen fin- 
den Wasserdampf fehlen. Da ferner die durch braune Schutzschichten 
gedeckten Gewebeteile für die Assimilation nicht mehr in Betracht 
kommen können, so ist hier das Fehlen der Spaltöffnungen durchaus 
erklärlich. Wo die Rippen nur unterseits braun, oberseits dagegen 
grün sind, vermögen sie mit den für die Assimilation besser gelegenen 
Teilen an dieser mitzuwirken. 

Daß aber Tierfraß auch für die Xerophyten eine besondere 
Schädigung darstellt, wenn die Stiele und Rippen betroffen werden, 
ergibt sich daraus, daß bei diesen Pflanzen die Lamina oft, das Trag- 
gerüst nie reduziert ist. 


Sehr bedeutungsvoll wird für die Farne die Frage sein, wie sie 
es ermöglichen, aus dem ausgedörrten Zustande in verhältnismäßig 
kurzer Zeit zur vollen Lebenstätigkeit zurückzukehren. Meine An- 
gaben hierüber können freilich nur oberflächlich sein; die Beobachtungen 
müssen unbedingt an frischem Material und am besten am Standort 
ausgeführt werden, und sie würden schon allein eine große Arbeit 
erfordern. 

Meine Untersuchungsmethode war die, daß ein Teil der Blätter 
in eine feuchte Kammer gebracht und Taubildung dabei möglichst 
vermieden wurde. Andere Blätter wurden freistehend nur mit dem 
Stiel in Wasser getaucht. Da zeigte sich, daß für einige Arten der 
Wasserdampf genügte, um ihnen die ursprüngliche Form wieder- 
zugeben, und daß für andere flüssiges Wasser unbedingt nötig war. 

Es muß also angenommen werden, daß die Oberfläche dieser 
Blätter trotz ihrer Kutikularbekleidung für Wasserdampf durchlässig 
ist. Auch wenn z. B. Blätter von Asplenium trichomanes auf der 
Unterseite mit einem Kollodiumhäutcheu überzogen und so die Spalt- 
öffnungen ausgeschaltet wurden, breiteten sie sich in der feuchten 
Kammer doch wieder aus, wodurch die Kollodiumschicht schließlich 
teils abgesprengt und teils zerrissen wurde. Hier mußte also der 
Wasserdampf durch die kutinisierte Oberseite eingedrungen sein. 

Sehr abweichend von einander verhielten sich die Wachsfarne. 
Für Cheilanthes farinosa reichte Wasserdampf zur Ausbreitung aus. 
Für Nothochlaena nivea aber war das Eintauchen des Stieles in 
flüssiges Wasser unerläßlich. 

Für Ceterach officinarum und Nothochlaena Marantae vermitteln 
die Schuppen die Wasseraufnahme. Sie halten das Wasser kapillar 


Reinhold Scliaedc, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 126 

fest, werden zuerst durchtränkt und ^-ebeu dann ihren Wassergehalt 
tgewebe weiter. Bringt 


an das Blattgewebe weiter. Bringt man Blättchen dieser Farne in 


eine schwache Fuchsin- oder Methylenblaulösung, so sind die Schuppen 
zuerst gefärbt. 

Andere Farne, die nur flüssiges Wasser aufnahmen, waren Asplenium 
septentrionale, bei dem es in den Rillen hochgesogen wurde, und 
Actiuiopteris radiata, das sich nur dann ausbreitete, wenn Wasser in 
die Mündungen der röhrenförmig zusammengerollten Blätter gelangte. 
Hier wurden die Tropfen dann kapillar hineingesogeu und benetzten 
die ungeschützten Teile. Ein Befeuchten der Außenflächen allein 
erwies sich als ganz erfolglos. 

Asplenium Petrarchae besitzt zur Aufnahme flüssigen Wassers 
besondere Orgaue in Gestalt der Haare, die, wie erwähnt, seine 
Blättchen und den Stiel bedecken (Tafel IV, Fig. 8). Von vornherein 
war es klar, daß sie keinen Transpirationsschutz bedeuten konnten; 
dazu stehen sie in viel zu großen Abständen. Auch als sezernierende 
Drtisenhaare kamen sie nicht in Betracht, da ein Sekret gänzlich 
maugelt. Nun stellt aber gerade A. Petrarchae, in Wasser gelegt, 
seine Form in kürzester Zeit wieder her, wie berichtet worden ist, 
und so lag es nahe, den Haaren die Wasseraufnahme zuzuschreiben. 
Von der Richtigkeit dieser Annahme kann man sich leicht überzeugen, 
wenn man Blättchen in dünne Fuchsin- oder Methylenblaulösung legt. 
Die Haare sind dann in kurzer Zeit rot resp. blau gefärbt, und der 
Farbstoff verbreitet sich von der Ausatzstelle der Haare aus in dem 
Maße, wie das Wasser eindringt, rasch durch das ganze Mesophyll. 
Bei abgeschnittenen Blättern anderer Farne dringen die Farbstoffe 
nur ganz allmählich durch die Gefäßbündel in das Blattinnere ein. 
In der feuchten Kammer braucht A. Petrarchae zur Ausbreitung seiner 
Blätter ebensoviel Zeit wie die anderen Farne. 


Die Untersuchung der Spaltöffnungen gestaltete sich sehr interessant 
und ergab ganz neue Resultate. Auffallend ist zunächst, daß sie nicht 
versenkt sind, wie es bei Xerophyten sonst die Regel ist, sondern 
niemals tiefer liegen, als die Zellen der unteren Epidermis und 
manchmal sogar über diese emporgehoben sind. Bei den Schuppeu- 
und Wachsfarnen sowie denen mit Faltblättern ist diese Eigenschaft 
noch verständlich, weil sie ihre Spaltöffnungen in luftstille Kammern 
bringen; bei den übrigen dagegen ist die Erklärung nicht so leicht 
gegeben. Der Grund ist sicher darin zu suchen, daß bei den hier 
vorliegenden Farnen die Stomata nicht vorwiegend durch Turgor- 
schwankungen in den Schließzellen geöffnet und geschlossen werden. 


127 

sondern durch Zerrungen und Stauchungen der unteren Epidermis, 
hervorgerufen durch die Volumenabnahme des Blattes. 

Schon die Orientierung der Spalten deutet darauf hin; sie liegen 
mit ihrer Längsachse parallel den Blattnerven. Bei so einheitlicher 
Krümmung der ßlättchen nach oben, wie sie Ceterach officinarum, 
Nothochlaena Marantae, N. sinuata, N. nivea und Cheilanthes farinosa 
besitzen, wird auf die untere Epidermis ein Zug ausgeübt parallel den 
Blattnerven und damit auch der Längsrichtung der Spaltöffnungen, 
wodurch diese infolge der Längsspannung der nierenförmigen Schließ- 
zellen zum Schluß gebracht werden. Man kann diesen Vorgang sehr 
gut nachahmen, indem man in einen weichen Leder- oder Gummilappen 
einen Schlitz schneidet; zieht man nun an dem Lappen parallel zur 
Schnittrichtung, so werden seine Ränder aneinandergepreßt, zieht man 
quer, so klaffen sie natürlich auf. Bei den anderen Farnen mit 
Krümmung und Faltung nach der Unterseite werden die Stomata 
durch Stauchung der unteren Epidermis und seitlichen Druck geschlossen, 
denn, wie gesagt, zeigen die meisten Aspleniumarten eine starke Längs- 
faltung, die durch Schrumpfelung des Gewebes quer zur Längsachse 
der Blätter bedingt ist. 

Die Gestalt der Schließzellen ist in den meisten Fällen einem 
passiven Schluß besonders angepaßt, und die Wachsfarne bilden hier 
eine merkwürdige Gruppe für sich. Die beiden Schließzellen sind 
nämlich gewöhnlich nicht gleich gestaltet, sondern den Vorwölbungen 
der einen entsprechen Vertiefungen in der anderen, so daß sie beim 
Schluß genau ineinander passen. Die Verdickungsleisten sind nur 
schwach ausgeprägt und haben oft nasenförmige Vorsprünge, die gleich- 
falls ineinander eingefalzt sind. 

So gestaltet sind die Spaltöffnungen von Aspleuium trichomanes 
(Tafel IV, Fig. 12), A. Petrarchae, A. adulterinum, das also auch hierin 
A. trichomanes ähnelt und Ceterach. Bei Nothochlaena Marantae 
(Tafel IV, Fig. 6) konnte ich auf 45 Schnitten nur eine symmetrisch 
gebaute Spaltöffnung finden, alle übrigen zeigten den beschriebenen Bau. 

Nothochlaena sinuata hatte beide Arten ungefähr im gleichen Ver- 
hältnis, bei Asplenium adiantum nigrum und seiner Serpentinform über- 
wogen die symmetrischen. Auch Actiniopteris radiata gehört in diese 
Gruppe. 

Symmetrisch gebaut waren die Schließzellen von Asplenium sep- 
tentrionale (Tafel IV, Fig. 11) und A. germanicum. Dieser Bastard 
folgt durchaus A. septentrionale, besonders kehrt der eigenartige Knick 
in der Mitte des Querschnittes der Schließzellen typisch wieder. 

Die drei von mir beobachteten Wachsfarne haben ganz rück- 
gebildete Spaltöffnungen, von Verdickungsleisten sind nur hin und 
wieder Andeutungen zu erkennen (Tafel IV, Fig. 10). Bei einem 


ReinhoUl Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 128 

Xerophyten muß ein solches Verhalten zunächst sehr merkwürdig er- 
scheinen. Man bedenke jedoch, daß diese Farne sozusagen noch eine 
zweite Epidermis von Wachs auf ihrer Unterseite tragen, und wenn 
diese trotz der schädigenden Einflüsse des Fressens, des Transportes 
und der Präparation für die Untersuchung noch fast unverletzt war 
und nur wenige Kisse zeigte, so muß man annehmen, daß sie am 
lebenden Farn nur so viel Öffnungen besitzt, als die Pflanze zum Gas- 
wechsel gerade notwendig hat. Dadurch wird eine feine Regulierung 
durch die Spaltöffnungen überflüssig, die deshalb degenerieren können. 

Aus den vorliegenden Verhältnissen kann man schließen, daß die 
asymmetrische Ausbildung der Schließzellen als ein durch die Xero- 
philie erworbenes Schutzmittel zu betrachten ist; denn gerade die Arten, 
die keine besonderen Einrichtungen zur Herabsetzung des Gaswechsels 
besitzen, müssen ihre Spaltöffnungen möglichst vollständig verschließen 
können. Die Farne aber, deren Gasaustausch schon durch luftstille 
Kammern stark gehemmt ist, brauchen darauf weniger Gewicht zu 
legen, und so hat denn die durch eine doppelte Schicht von Schuppen 
und Haaren wohlgeschützte Nothochlaena sinuata die regelmäßigen 
Schließzellen zur Hälfte, Asplenium septentrionale und A. germanicum 
sie ganz bewahrt, während die Wachsfarne sie sogar rückgebildet 
haben. Wenn zwischen den einzelnen Gruppen auch Übergangsformen 
und vereinzelte Kückschläge vorhanden sind, so kann das die Theorie 
nur bestätigen. 


Der letzte Teil der Arbeit möge nun die Erklärung des Bewegungs- 
mechanismus bringen, der allen an dieser Stelle untersuchten Farnen 
mit Ausnahme von Asplenium septentrionale und Actiniopteris radiata 
gemeinsam ist. Bisher ist über die Frage, wie die Bewegungen zustande 
kommen, und warum die Blätter der einen nach oben, die anderen 
aber nach unten sich krümmen, nichts bekannt gewesen^), nurBorzi 
ist der Lösung durch seine Untersuchungen an Ceterach officinarum 
in der schon öfters genannten Arbeit nähergetreten. 

Nach den Veröffentlichungen von Steinbrink über Schrumpfungs- 
und Kohäsionsmechanismen'-^) war ich anfänglich der Meinung, daß 
auch die Bewegungen dieser Farne durch Koliäsionsmechanismen in 
der Epidermis bedingt seien. Bald aber ergaben sich erhebliche 
Schwierigkeiten. Denn wie wäre es in Voraussetzung eines Kohäsions- 
mechanismus möglich, daß die Zellwände der oberen resp. der unteren 


') Vergl. Engler-Prantl, PHanzenfaniilien I. Abt. IV. Xerotropismus. S.77. 
''') Steinbrink, Über Scliniuiptiings- nnd Koliäsionsniechanismeii von 
Pflanzen. Hiolog. Zontralblatt Bd. XXVI. 19ÜG. 


129 

Epidermis sich gerade nach außen ausstülpten, wieBorzi an Ceterach 
officiuarum gezeigt hat und wie man es an jedem anderen Farn bei 
richtiger Wahl der Schnittebene nachprüfen kann. Es hätten doch die 
Zellwände sich nach innen einbiegen müssen; die Ringzellen der 
Sporangien zeigen das ganz deutlich. Wie wäre es zu erklären, daß 
alle Krümmungen am toten, wieder erweichten Herbarienmaterial 
ebenso zu beobachten waren wie am lebenden? Nach Zerstörung des 
Plasmas hätte eine Schrumpfelung nur noch in sehr beschränktem Maße 
vor sich gehen können. Und wie war es schließlich denkbar, daß 
gerade die Zellen mit den dicksten Membranen zuerst reagierten; mau 
denke nur an Nothochlaena sinuata (Tafel IV, Fig. 9) und au das 
Blattgelenk von Asplenium trichomanes (Tafel III, Fig. 2); hier hätte 
doch zuerst das Schwammparenchym schrumpfein müssen, das viel 
eher einen Wasserverlust erleiden muß, als diese wand verdickten Zellen. 
Besonders ging die Bewegung auch vor sich an Schnitten, bei denen 
die Epidermiszellen verletzt waren, die also nicht schrumpfein konnten. 
Air dies hat Bor zi durch seinen Versuch unbestreitbar nachgewiesen, 
und auf die von ihm gefundenen Tatsachen konnte ich aufbauen. 

Es fiel mir auf, daß sich die nach außen biegenden Außenseiten 
der Epidermiszellen genau so verhalten wie die S t ei nbrink sehen 
Schrumpfungsmechanismen, bei denen zwei Membranen mit senkrecht 
zueinander gerichteten Schichtungslinien gegeneinander wirken. Und in 
der Tat sind ja zwei Membranen vorhanden, die Cuticula und die 
Zelluloseschicht. Man könnte zunächt Zweifel erheben, ob das dünne 
Häutchen der Cuticula der viel dickeren Zellulosewand bei ihrer 
Schrumpfung den nötigen Widerstand entgegenzusetzen fähig ist, damit 
die Ausstülpung zustande kommt. Folgender einfache Versuch aber 
muß alle Bedenken beseitigen. Ich suchte die Epidermis nachzuahmen 
und schnitt aus einem Papier, dessen Tauglichkeit für die Stein- 
brinkschen Versuche ich vorher erprobt hatte, 2,5 cm breite Streifen, 
deren größte Dehnungsfähigkeit längs verlief, deren Hauptfaserrichtung 
also senkrecht durchschnitten war. Aus den Streifen klebte ich Zellen 
von 2,5 cm Seitenlänge. Zwei Seitenwände blieben ungeschlossen wie 
auf einem dünnen Querschnitt, und alle Zellen wurden nun aneinander- 
geklebt, so daß die Flächen, an denen bei der Herstellung der Zellen 
das Papier übereinandergriff, alle nach einer Seite lagen. Sie sollten 
die Innenseiten der Epidermiszellen darstellen. War die so entstandene 
Reihe gut getrocknet, so legte ich sie in Wasser, bis das Papier durch- 
tränkt war, der Klebstoff aber noch nicht gelitten hatte. Darauf 
wurden die Zellen äußerlich schnell mit Fließpapier abgetrocknet, au' 
der Oberseite mit Klebstoff bestrichen und mit einem Streifen dünnen 
Fettpapiers beklebt. Namentlich der letzte Handgriff muß sehr schnell 
und sicher erfolgen, da das Fettpapier auf der durchfeuchteten Zell- 

Beitrage zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 9 


Reinhold Schaede, Zur Biologie einiger xeropliiler Farne. 130 

reihe schlecht haftet, letztere aber auch schon zu trocknen beginnt. 
Wenn das Fettpapier der Zelloberseite tadellos anliegt, so wird die 
fertige künstliche Epidermis zum Trocknen hingelegt, und alsbald be- 
ginnt die Ausstülpung der „cutinisierten" Wände und die Krümmung 
der ganzen Zellreihe nach außen (Tafel III, Fig. 5 a u. b). 

Das Modell verhält sich ganz so wie die natürliche Epidermis. 
Die Cuticula ist wasserfrei, die Zelluloseschicht mit Wasser gesättigt; 
sobald nun diese einen Teil ihres Wassers abgibt, verkleinert sich 
ihr Volumen und es tritt eine Spannung zwischen ihr und der Cuticula 
ein, die in der Ausstülpung ihren Ausgleich findet. Das Experiment 
kann freilich nur eine schwache Wiedergabe der Natur sein. Stein- 
brink hat gezeigt, wie fein solche Mechanismen auch auf minimale 
Schwankungen des Wassergehaltes reagieren. Sicher ist jedenfalls, daß 
die Kontraktion der Epidermis durch einen Schrumpfungsmechanismus 
eingeleitet wird und daß erst bei fortschreitendem Wasserverlust auch 
ein Kohäsionsmechanismus in Kraft tritt. 

Damit wäre zunächst nur die Bewegung der Epidermis allein er- 
klärt. Für die Einrollung des ganzen Blattes nach oben oder unten 
bedarf es noch besonderer Einrichtungen, die bei den einzelnen Arten 
verschieden sind. Ceterach officinarum, Nothochlaena Marantae und N. 
sinuata mit ihren ledrigen Blättern schalten in diese eine Schicht ein, 
die der einfachen Parallelkontraktion der Epidermis entgegenarbeitet. 
Bei dem Modell wird diese Schicht durch die verstärkten Innenseiten 
der Zellen dargestellt, fehlte sie, so würden durch den Druck der bei 
der Ausstülpung sich kontrahierenden Außenseiten auch die Innen- 
seiten zur Ausstülpung gezwungen werden; da das durch die Ver- 
steifung verhindert wird, erfolgt die Krümmung der ganzen Zellreihe 
nach außen. Bei den genannten Farnen wird die Versteifung haupt- 
sächlich von dem Palisadenparenchym dargestellt, das wegen der 
geringen Verbreitung der Interzellularräume und der regelmäßigen 
Lagerung seiner Zellen nur wenig gedehnt oder gestaucht werden 
kann. Die Zellen der oberen Epidermis suchen nun diese biegsame 
Schicht zu verkürzen, und da das nicht möglich ist, krümmt sich das 
ganze Blatt nach der Oberseite, wobei das leicht dehnbare Schwamm- 
parenchym und die Epidermis eine Streckung erfahren (vergleiche auch 
hier die Beobachtungen von Borzi). Ebenso gehen die Bewegungen 
des Stieles von Ceropteris calomelanos und des Blattgelenkes von 
Asplenium trichomanes vor sich, bei erstereu wirken die verholzten 
und die kontraktilen Stielteile antagonistisch, bei letzteren vertauschen 
obere und untere Epidermis ihre Rollen. Nicht zum mindesten trägt 
zu der so einheitlichen Krümmung der Fiedern von Nothochlaena 
Marantae und N. sinuata die erwähnte bogenförmige Anordnung der 
obereu Epidermiszellen bei, denn dadurch wird der Zug stets genau 


131 

in einer längs des Blattes laufenden Richtung ausgeübt und der Zug 
quer zum Blatt, der bei Ceterach officinarum schon etwas hervortritt, 
fast ausgeschaltet. 

Bei den Farnen, deren Blätter keine Versteifuugsschicht besitzen, 
sind zweierlei Möglichkeiten vorhanden. Sind die Zellen der oberen 
Epidermis im Verhältnis zum Mesophyll sehr groß, wie es bei No- 
thochlaena nivea und Cheilantes farinosa der Fall ist, so ist die Kon- 
traktion der oberen Epidermis zu stark, als daß das übrige Gewebe ihr 
folgen könnte, und darum krümmt sich das Blatt nach der Oberseite. 
Natürlich spielen hier, wie auch bei der ersten und der noch folgenden 
Gruppe die Blattnerven ebenfalls eine nicht zu unterschätzende Rolle. 
Aber die Bewegung der eben genannten beiden Farne ist nicht mehr 
so einheitlich dem Blatt längs gerichtet wie bei den Schuppenfarnen 
und die Querkontraktion ist schon deutlich ausgeprägt, die bei der 
folgenden, letzten Gruppe fast in den Vordergrund tritt. 

Hierher gehören Asplenium adulterinum, A. trichomanes und A. 
Petrarchae. Obere und untere Epidermis führen bei ihnen die gleiche 
Kontraktion aus, denn deren Zellen sind fast gleich groß. Für die 
Richtung der Krümmung ausschlaggebend ist, daß an der Unterseite 
die größeren Interzellularen liegen und daher das Gewebe hier am 
stärksten gestaucht werden kann. Darum krümmen sich die Blättchen 
nach der Unterseite und bilden zwischen den Blattnerveu die großen 
Längsfalten, deren konkave Seiten auf der Blattunterseite liegen; es 
macht das Blatt quer zu seiner Fläche eine Bewegung, die etwa an 
das Zusammenlegen eines Fächers erinnert. 

Breslau, Pflanzenphysiologisches Institut, November 1911. 


95-- 


Heinhold Schaede, Zur Biologie einiger xerophiler Farne. 132 


Literaturverzeichnis. 


Baumert, K., Experimentelle Untersuchungen über Lichtschutzeinrichtungen an 
grünen Blättern. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd.IX. Zweites Heft. 1907. 

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Christ, H., Die Farnkräuter der Erde. Jena 1897. 

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Hegi, Die illustrierte Flora von Mitteleuropa. München. 

Kramer, A., Die anatom. Anpassung der Farnkräuter an Klima und Standort. 

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Lürssen, Gh., Die Farnpflanzen oder Gefäßkryptogamen. Rabenliorsts Krypto- 

gamenflora. III. Leipzig 1889. 
Milde, Über Pteris radiata. Botan. Zeitung Bd. XXIV. 1866. 
Saporta, G. de, Notize sur TAsplenium Petrarchae. Bull. Soc. Bot. France. 

Bd. XIV. 1867. 
Schimper, A. W. F., Pflanzengeographie. Jena 1898. 
Derselbe. Die epiphytische Pflanzenvegetation Amerikas. Botan. Mitteil. a. d. 

Tropen, II. 
Steinbrink, Über Schrumpfungs- und Kohäsionsmechanismen von Pflanzen. 

Biolog. Zentralblatt Bd. XXVI. 1906. 
Derselbe. Über die Ursache der Krümmungen einiger lebender Achsenorgane 

infolge von Wasserverlust. Berichte d. deutsch. Botan. Ges. 29. Jahrgang. 

Heft 6. 
Zimmermann, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. 


Tafelerklärung. 


Tafel III. 

Fig. 1, Ceterach officinarum. Schuppen auf der Blattunterseite. 

Fig. 2. Asplenium trichomanes. Schnitt durch das Blattgelenk. 

Fig. 3. Actiniopteris radiata. a) im Trockenzustaud, b) ausgebreitet. 

Fig. 4. A. radiata. Das Sklerenchym im Längsschnitt mit den Spiralbändern. 

Fig. 5. Modell der Epidermis, a) mit Fettpapier (Cuticula) und gekrümmt, 
b) Zellen von gleichen Maßen ohne Fettpapier zum Vergleich. 

Fig. 6. Nothochlaena nivea. Einzelne Fiederchen der stark xeromorphen Form (a) 
und der gewöhnlichen Form (b), links von der Unterseite, rechts von 
der Oberseite gesehen. 

Fig. 7. Actiniopteris radiata. Im Sklerenchym zwei lufterfüllte Zellen; die 
Spiralbänder treten als dunkle Linien deutlich hervor. 

Fig. 8. Actiniopteris radiata. Aufsicht des Blattes. In den Epidermiszellen die 
schräg gerichteten, abwechselnden hellen und dunklen Streifen. 


Tafelerklärung. 


Tafel IV. 

Fig. 1. Asplenium septentrionale. Teil eines Blattquerschnittes. Vergr. 178. 
Fig. 2. Asplenium Petrarchae. Querschnitt durch den Blattrand Die dunklen 

punktierten Zellen enthalten Proteiukörnchen. Vergr. 178. 
Fig. 3. Actiniopteris radiata. .Schematischer Querschnitt durch Blatt und Stiel, 

a) im Trockenzustand, b) ausgebreitet. Die dunklen Teile bezeichnen 

das Sklerenchym, die karrierten die verholzten Gefäßbündel und das 

Stützgewebe des Stieles. 
Fig. 4. A. radiata. Das Sklerenchym im Querschnitt, a) mit Wasser durch- 
tränkt, b) ausgetrocknet. Vergr. 310. 

A. radiata. Querschnitt durch das Blatt. Vergr. 178. 

Nothochlaena Marantae. Spaltöffnungen. Vergr. 310. 

Nothochlaena Marantae. Sphäroidkristall in der Epidermis. Vergr. 800. 

Asplenium Petrarchae. Einzelnes Haar. Vergr. 233. 

Nothochlaena sinuata. Epidermiszellen mit Tüpfeln in den Seitenwäuden. 

Vergr. 310. 

Nothochlaena nivea. Spaltöffnungen im Querschnitt. Vergr. 310. 

Asplenium septentrionale. Spaltöffnung. Vergr. 310. 

Asplenium trichomanes. Spaltöffnung. Vergr. 533. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 


Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 

Von Karl Hecht. 

(Mit Tafel V und VI.) 


A. Die herrschende Auffassung von den plasmolytischen 

Erscheinungen. 

Bei der Einwirkung wasserentziehender Lösungen auf Pflanzen- 
zellen, die mit einer Membran versehen sind, trennt sich bei einer ge- 
wissen Konzentration der Außenflüssigkeit der Plasmakörper von der 
Zellwand. Pringsheim (1854), Nägeli (1855) und Hofmeister 
(1867) haben bereits diesen Vorgang verfolgt und eingehend beschrieben. 
Nach dem Vorschlage von de Vries (Leipzig 1877, S. 10) bezeichnet 
man die Ablösung des Protoplasmas von der Zellwand als Plasmolyse. 

Will man sich an der Hand wissenschaftlicher Lehrbücher einen 
Einblick in die heute herrschende Ansicht über den plasmolytischen 
Vorgang verschaffen, so findet man ganz allgemein die von de Vries 
(Leipzig 1877) begründete Auffassung vertreten. Fast alle Autoren 
— Sachs (1887, S. 580), Hansen (1890, S. 287—289), Frank (1892, 
S. 299), Giesenhagen (1894, S. 176), Hertwig (1906, S. 68—69), 
Jost (1908, S. 18—19) - reproduzieren die von diesem Forscher in 
seiner Abhandlung „Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der 
Zellstreckung" (S. 35) und in seinem „Leerboek der Plantenkunde" (S. 149) 
gegebene bildliche Darstellung der einzelnen Stadien des plasmolytischen 
Verlaufes. Auch das „Lehrbuch der Botanik für Hochschulen" (1911, 
S. 159) hat in seine letzten Auflagen diese Abbildungen aufgenommen. 
Gleichzeitig bringt es in Anlehnung an de Vries eine Schilderung des 
plasmolytischen Prozesses, die sich im wesentlichen mit den Ausführungen 
der obengenannten Autoren deckt. Es heißt dort (S. 159): „. . . . Das 
läßt sich am einfachsten ausführen, wenn man die Zelle statt in 
Wasser in Lösungen bringt. Der Einfachheit wegen setzen wir voraus, 
daß der gleiche Stoff in dieser Lösung enthalten sei wie in dem Saftraum 
der Zelle; dann herrscht bei gleicher Konzentration beider Lösungen 
auch gleicher Druck innerhalb und außerhalb der Zelle, und die 
Spannung der Zellhaut hat aufgehört. Wird aber der Außendruck 
vermehrt, so verkleinert er den Saftraum so lange, bis innerhalb und 
außerhalb gleiche Konzentration herrscht. Das Protoplasma folgt dem 
sich verkleinernden Saftraum, die Zellhaut kann das nicht, und so 


Karl Hecht, Studien Über den Vorgang der Plasmolyse. 


138 


kommt es zur Abhebimg des Protoplasmas von der Zellhaut, zur so- 
genannten Plasmolyse (Fig. 175). Bei ihrem ersten Beginn findet sie 
in den Ecken der Zelle statt, späterhin löst sich das Plasma ganz von 
der Wand los und liegt frei im Zellinneru als Kugel oder Ellipsoid." 
Es sei gestattet, die de Vries sehen Abbildungen (Leipzig 1877, 
S. 35), auf denen diese Darstellung fußt, hier wiederzugeben, da diese 
für die vorliegende Arbeit von Wichtigkeit sind. 


Fig. 1 


Fig. 1. Junge, erst halbwegs erwachsene Zelle aus dem Rindenparenehym des 
Blütenstiels von Cephalaria leucantha. Fig. 2. Dieselbe Zelle in 4prozentiger 
Salpeterlösung. Fig. 3. Dieselbe Zelle iu Gprozentiger Lösung. Fig. 4. Dieselbe 
Zelle in lOprozentiger Lösung. Fig. 1 und 4 nach der Natur, Fig. 2 und 3 
schematiseh. Alle im optischen Längsschnitt, h Zellhaut; p protoplasmatischer Wand- 
beleg; k Zellkern; c Chlorophyllkörner; s Zellsaft; e eingedrungene Salzlösung. 

Die Abbildungen, welche Pfeffer in seiner Pflanzenphysiologie 
(1897, Bd. I, S. 116) als Erläuterung der Erscheinungen des plasmo- 
lytischen Prozesses bringt, beziehen sich zwar auf Wurzelzellen von Zea 
May 8, doch sind sie im übrigen den von de Vries gegebenen analog. 

Die wissenschaftliche Bedeutung der plasmolytischen Methode be- 
steht darin, daß sie die Möglichkeit bietet, den in Pflauzenzellen 
herrschenden Druck durch Vergleich zu messen. Bei der Erklärung 
der hierbei sich abspielenden osmotischen Vorgänge nimmt man all- 
gemein an, daß „nicht das Gesamtplasma, sondern nur die äußerste 
Hautschicht für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines Stoffes maß- 
gebend" ist. „Auch der Übertritt der Stoffe in den Zellsaft wird durch 
eine Plasmahaut (Vakuolenwand) reguliert." („Lehrbuch der Botanik 
für Hochschulen" 1911, S. 160.) Bahnbrechend sind in dieser Richtung 
die Arbeiten von de Vries und Pfeffer gewesen. 

Besonders Pfeffer hat die Frage nach der Schicht, welche für 
die diosmotischen Vorgänge verantwortlich zu machen ist, eingehend 
behandelt. Von ihm ist in seinen „Osmotischen Untersuchungen" (1877) 
die Forderung aufgestellt worden, daß „der lebende Protoplasmakörper 


139 

allseitig-, gegeu Zellhaut und Zellsaft hin, von einer wirkliehen, im 
nicht wachstumsfähigen Zustand widerstandsfähigen Membran umgeben 
ist . . . .". (a. a. 0. S. 139.) In seiner Arbeit „Über Aufnahme von 
Anilinfarben in lebenden Zellen" (1886, S. 315) spricht Pfeffer diese 
Hautschicht (Plasmahaut, Plasmamembran, Hyaloplasmahäutchen) als 
ein Organ des Protoplasmas an, welches den lebenstätigen Organismus, 
aber auch leblose Plasmamassen (z. B. isolierte Vakuolen) gegen ein 
anderes Medium, also auch gegen den Zellsaft und gegen die Zellwand, 
abgrenzt, und das vermöge seiner Situation auch den Stoffaustausch 
mit der Außenwelt zu vermitteln hat. „In dieser Tätigkeit steht es 
zu dem lebenstätigen Ganzen als ein selbst lebendiger Teil in dem 
gekennzeichneten abhängigen und dienstlichen Verhältnis . . ." Die 
gleichen Angaben finden sich in Pfeffers Abhandlung „Zur Kenntnis 
der Plasmahaut und der Vakuolen" (1890). Es heißt dort (S. 235): 
„In jedem Falle ist und bleibt die in allem Wechsel sich erhaltende 
Plasmahaut, wie ich das schon in früheren Arbeiten hervorhob, ein 
selbst lebendiges Organ des lebenden Protoplasten, welches im Dienste 
und in Wechselwirkung mit dem Ganzen zu funktionieren hat." Eine 
der Hauptaufgaben, welche Pfeffer seiner Hautschicht zuschreibt, 
besteht in ihrer entscheidenden Wirksamkeit bei den diosmotischen 
Vorgängen. „Es ist klar, daß schon die Grenzschichten des Proto- 
plasten, also Hautschicht und Vakuolenhaut, darüber entscheiden, ob 
ein gelöster Körper seinen Weg ins Innere findet, und ebenso kommen 
in alleiniger Berührung mit diesem Grenzwall die osmotischen 
Leistungen der nicht eindringenden Stoffe zu Wege." (1890, S. 238.) 
Somit wird der Grenzschicht des Protoplasmas eine ganz besondere 
Bedeutung beigelegt. „• . . Die osmotischen Leistungen eines nicht 
eindringenden Körpers werden in jedem Falle von der Außenschicht 
des Protoplasmas abhängen, da die Ursache der osmotischen Leistungen 
durch Molekularkräfte bedingt ist, welche nur auf eine minimale Ent- 
fernung wirken." (1886, 8. 315.) 

Diese Hautschicht soll möglicherweise aus einer Verdichtung des 
Protoplasmas hervorgehen. Infolge ihrer Wachstumsfähigkeit folgt 
die Hautschicht einer mechanischen Dehnung wie ein zähflüssiger 
Körper. Das Protoplasma vermag die Substanz der Hautschicht sowohl 
zu bilden, wie auch zu lösen. „Die Beachtung dieses Vorganges ist 
unerläßlich, wenn es sich um Deutung der bekannten Erscheinungen 
handelt, welche bei Kontraktion von Protoplasmakörpern durch wasser- 
entziehende Mittel beobachtet werden. Kontrahierte Protoplasma- 
körper zeigen bekanntlich, auch wenn die Volumenabnahme sehr an- 
sehnlich war, doch keine gefaltete Oberfläche, und dieser Umstand 
würde ein schlagender Beweis gegen die Existenz einer resistenten 
und nur wenig elastisch gedehnten Membran sein, wenn nicht das- 


Karl Hecht, Studien Über den Vorgang der Plasmolyse. 140 

selbe Phänomen, infolge der auflösenden Wirkung des Protoplasmas, 
bei Vorhandensein einer dünnen Niedersehlagsmembran herbeigeführt 
werden könnte." (1877, S. 143.) Die Fähigkeit der Plasmahaut, 
allen Ausgestaltungen des Protoplasten gleichsam wie eine zähflüssige 
Masse zu folgen, steht nach Pfeffer im Zusammenhange mit der 
leichten gegenseitigen Verschiebbarkeit der jeweils aufbauenden Teile 
und der Fähigkeit des Cytoplasmas, da, wo es Flächenvergrößerung 
erfordert, neues Baumaterial einzuschieben, aber auch solches bei Ab- 
nahme der Oberfläche wieder in sich aufzunehmen. Eii^ solcher 
Wechsel wird damit angezeigt, daß bei weitgehendster Vergrößerung 
oder Verkleinerung der Oberfläche die Plasmahaut anscheinend die 
gleiche Dicke bewahrt. Von dem übrigen Plasma unterscheidet sich 
die Hautschicht dadurch, daß sie bei längerer Plasmolyse „zunächst ihre 
Kontinuität und ihre wesentlichen diosmotischen Eigenschaften bewahrt". 
Der zurzeit herrschenden Auffassung von dem plasmolytischen 
Prozesse, die — wie bereits hervorgehoben wurde — auf de Vries 
und Pfeffers Arbeiten beruht, stehen jedoch ältere Beobachtungen 
gegenüber. Da eine ganze Reihe dieser Mitteilungen sich auf genau 
durchgeführte Untersuchungen gründet, erscheint es geboten, vorerst 
einen historischen Überblick über die Wandlungen, denen die Dar- 
stellung der bei der Plasmolyse sich abspielenden Vorgänge im Laufe 
der Zeit unterworfen gewesen ist, hier folgen zu lassen. 

B. Kurze Darstellung des historischen Entwicklungsganges. 

Eine der ältesten und zugleich eingehendsten Schilderungen der 
Erscheinungen, die uns bei der Plasmolyse entgegentreten, liegt 
zweifellos in der Arbeit von Pringsheim (1854) vor. — Die Art und 
Weise, wie die Zellen von Mo hl bei seinen Untersuchungen behandelt 
worden waren, ist nach Pringsheim für den Irrtum, die Begrenzung 
des zusammengezogenen Zellinhaltes für eine Membran zu halten, ver- 
antwortlich zu machen. „Die Entstehung der Erscheinung wurde 
nämlich durch die starken, angewandten Reagentien zu sehr be- 
schleunigt, und hierbei die Art und Weise übersehen, in welcher die 
Plasmaschicht sich allmählich von der Zell wand ablöst; kurz, man 
hat die Erscheinung beurteilt, wie sie rasch hervorgerufen als voll- 
endeter Zustand erscheint, während die Beobachtung, wie die Haut- 
schicht sich nach und nach von der Zellwand ablösend zu 
jenem ringsherum abgeschlossenen Gebilde wird, das als Primordial- 
schlauch angesehen wurde, sogleich die falsche Deutung hätte zer- 
stören müssen." Läßt man „sehr verdünnte Säuren" oder eine „sehr 
verdünnte Lösung von Zuckerwasser oder Kochsalz" auf das Unter- 
suchungsmaterial einwirken, so erhält man als schließliches Endprodukt 
den vermeintlichen Primordialschlauch Mohls gerade ebenso gut, als 


141 

wenn man die Zellen mit starken Säuren behandelt und so die Er- 
scheinung rasch hervorgerufen hätte. Ein derartiges langsames Ver- 
fahren bietet jedoch den großen Vorteil, das Endstadium unter den 
Augen des Beobachters entstehen zu sehen. „Nach und nach zieht 
sich die äußerste Plasmaschicht von der Zellw^and zurück, aber die 
Scheidung erfolgt nicht wie die Trennung zweier Membranen mit 
glatter Begrenzung, sondern wie die Loslösung einer klebrigen Sub- 
stanz von einer Haut, au der sie bisher adhärierte. Hier und da 
bleibt das Plasma an der Zellwand kleben, während es an anderen 
Stelleu sich schon losgelöst hat; bald erscheint das von der Zellwand 
meist losgelöste, zusammenfallende Plasma nur noch durch einzelne 
Plasmafäden mit der Zellwand verbunden. Auch diese Fäden werden 
immer dünner, ziehen sich endlich entweder unter mannigfaltiger 
Gestaltänderung ganz von der Zellwand ab, und vereinigen sich zu- 
sammenfließend mit dem übrigen bereits losgelösten Plasma in 
eine gleichmäßige Schicht, oder reißen auch wohl ab, wodurch 
einzelne Plasmateilchen auch nach vollständiger Ablösung des so- 
genannten Primordialschlauches noch au der Zellwand klebend ge- 
funden werden; bis eudlich nach vollständiger Ablösung oder Ab- 
reißung sämtlicher noch vorhandener Verbindungsfäden zwischen der 
Zellwand und dem zusammengezogenen Inhalte die äußerste Schicht 
des Plasmas zu einer zusammenhängenden Lage an der äußeren Um- 
grenzung des übrigen Inhaltes zusammengeflossen ist, und hierdurch 
der Anschein, als sei der Inhalt von einer Membran umgeben, ent- 
steht." Pringsheim kommt auf Grund seiner Untersuchungen zu 
dem Schlüsse: „Daß die zusammenfließende Schicht sich von der 
Wand bald langsamer, bald schneller ablöst; daß die zusammen- 
geflossene Schicht bald einer lockeren, bald einer festeren Membran 
gleicht, das hängt so sehr von den verschiedenen Kohäsions- und An- 
häufungs-Verhältnissen der Schicht selbst, und zugleich von der Be- 
schaffenheit der angewendeten Reagentien ab, daß es nicht mögUch 
ist, etwas allgemein Gültiges hierüber anzugeben. Nur dies steht 
unter allen Bedingungen fest, daß die Beobachtung der langsamen 
Ablösung fast in jedem einzelnen Falle gestatten wird, sich davon zu 
überzeugen, daß die innere Auskleidung der Zellstoffwand von einer 
Schicht einer schleimig -klebrigen zähflüssigen Substanz, aber nicht 
von einer Membran gebildet wird." — Die Tafeln, welche der Autor 
seiner Arbeit beigegeben hat, liefern einen vortrefflichen Beleg für die 
soeben geschilderten Verhältnisse. Im besonderen sei hier auf Tafel III, 
16 — 21 hingewiesen. — Im Verlaufe seiner Untersuchungen hat 
Pringsheim bei Plasmolyse auch Plasmafäden beobachtet und ab- 
gebildet (Tafel III, 19; Cladophora glomerata), die nach frei an das 
Außenmedium grenzenden Zellwändeu verliefen. 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 142 

Nach Pringsheim beschäftigte sich Nägeli in seinen Pflanzen- 
physiologischen Untersuchungen (1855, S. 2 u. f.) mit den plasmo- 
lytischen Kontraktionserscheinungen. Auch er stellte fest, daß unter 
Einwirkung von Zuckerlösung „der Schlauch" sich nicht immer überall 
gleichzeitig von der Membran loslöst, sondern daß er sich oft an 
einzelnen Stellen abtrennt, während er an den übrigen noch längere 
oder kürzere Zeit mit der Zellwand in Verbindung bleibt. „Sehr 
häufig sind es kleine punktförmige Stellen, welche an der Membran 
kleben bleiben; der Schlauch zieht sich daselbst in lange Fäden aus. 
Wenn diese Fäden eine gewisse Dünnheit erlangt haben, so reißen 
sie ab und fließen mit dem Schlauch zusammen. Häufig bleibt ein 
Teil derselben als ein sichtbares Knötchen von Schleim an der 
Membran zurück." Aus diesen Tatsachen folgert Nägeli, daß die 
Adhäsion des Schlauches an der Membran nicht in allen Zellen und 
in der nämlichen Zelle nicht an allen Stellen die gleiche ist. Auch 
scheinen nach ihm bezüglich der Loslösung des Schlauches von der 
Zellwand Unterschiede zu bestehen zwischen jungen und alten Zellen, 
solchen mit dichten wasserärmeren und solchen mit gallertartigen 
wasserreichen Membranen. Ferner weisen die einzelnen Pflanzen- 
gruppen Verschiedenheiten in ihrem Verhalten gegen Plasmolytika auf. 
Hervorzuheben ist noch, daß der Schlauch, der sich in physikalischer 
Hinsicht wie ein zäher halbflüssiger, äußerst dehnbarer, dabei aber 
vollkommen unelastischer Schleim verhält, in der Regel den Poren 
inniger anhängt, als den übrigen Stellen der Membran. „Eine häufige 
Erscheinung ist die, daß in langgestreckten zylindrischen Zellen von 
fadenförmigen Algen die Schläuche sich zuerst an der Seitenfläche 
ablösen, und noch eine Zeitlaug mit den Endflächen verbunden 
bleiben . . . Wenn man Zuckerlösung einwirken läßt, so trennt sich 
der Schlauch von der ganzen Seitenwandung ab und bleibt an den 
Endflächen hängen. Später trennt er sich häufig auch hier los." — 
Ob die Erscheinung, wie sie in der Nägelischen Tafel 111, 5 zutage 
tritt, nämlich daß die Fäden zweier benachbarter Zellen miteinander 
korrespondieren, eine zufällige oder eine konstante ist, blieb Nägeli 
selbst zweifelhaft. Erwähnt sei schließlich, daß auch von diesem Forscher 
Plasmafäden, die an freien Zellwänden endigten, beobachtet worden sind. 
Es geht das klar aus seiner Tafel IV, 2 hervor. Dieses Bild veranschaulicht 
eine in Zuckerlösung plasmolysierte Scheitelzelle von Cladophora glo- 
merata. „Der sich zusammenziehende Schlauch bleibt meistens mit 
2 — 5 einfachen oder etwas ästigen Plasmafäden an der Decke hängen." 
Hofmeister (1867, S. 13u.f.) gibt in seiner „Lehre von der Pflanzen- 
zelle" folgende Darstellung des plasmolytischen Vorganges: „Bei Zusatz 
langsam wirkender Lösungen, z. B. einer verdünnten Zuckerlösung, 
zu dem Wasser, in welchem lebendige größere Zellen, etwa von 


143 

Fadenalgen . . . sich befinden, löset sich zunächst die oberflächliche 
Schicht des sich zusammenziehenden protoplasmatischen Inhaltes nur 
stellenweise von der Innenseite der Zellhaut; an anderen, größeren 
Stellen bleibt sie ihr anhaften, sodaß die kontrahierte Inhaltsmasse 
eine mehrfach ausgebuchtete Form erhält. Bei längerer Einwirkung 
der die Kontraktion hervorrufenden Ursache geht die unregelmäßige 
Form der zusammengezogenen protoplasmatischen Inhaltsmasse durch 
allmähliche Einziehung und Abruudung ihrer Vorsprünge in die sphä- 
roidische über, vorausgesetzt, daß die Stoffe der wasserentziehenden 
Lösung nicht allzurasch auf die chemische Zusammensetzung des 
Protoplasmas einwirken." Langsame Einwirkung des Plasmotytikums 
bedingt den Rückzug des protoplasmatischen Inhaltes von der 
Zellwand an einer oder mehreren relativ kleinen runden Stellen, 
sodaß zwischen Zellhaut und Inhalt „linsenförmige, mit wäßriger 
Flüssigkeit erfüllte Räume" sich bilden. Auch Hofmeister betont, 
daß in langgestreckten Zellen (Tradescantia, Vallisneria, Fadenalgen) 
die Ablösung des Zellinhaltes an den langen Wänden früher als an 
den kurzen eintritt. „An den Endflächen bleibt der Zellinhalt, bei 
allen diesen Fadenalgen, zunächst in breiter Ausdehnung noch haften, 
von denen er erst bei weiterer Einwirkung der wasserentziehenden 
Lösung sich zurückzieht." (S. 15.) Hierbei adhärieren bisweilen kleine 
Stellen auch ferner an der Endfläche, sodaß bei der weiteren Kon- 
traktion der Inhaltsmasse fädliche Fortsätze ausgezogen werden. Ein 
derartiges Anhaften kommt jedoch nur äußerst selten vor. — Von 
erheblichem Einflüsse auf den plasmolytischen Verlauf sind die be- 
nutzten Lösungen. Indifferente Stoffe, z. B. Rohrzucker, lassen „bei 
vorsichtiger Anwendung in großer Verdünnung" die einzelnen Stadien 
deutlich in Erscheinung treten. Je konzentrierter dagegen eine plas- 
molysierend wirkende Lösung zur Verwendung gelangt, desto gleich- 
mäßiger vollzieht sich die Ablösung des Inhaltes von der Zellwand. 

In der Folgezeit ist in bezug auf die Erforschung des plasmo- 
lytischen Vorganges nichts Neues zu verzeichnen. Pfeffer erwähnt 
zwar in seinen „Osmotischen Untersuchungen" mit wenigen Worten „die 
unregelmäßige Gestaltung der Oberfläche, welche Protoplasmakörper, 
während sie sich kontrahieren, nicht selten zeigen" (S. 144), doch geht 
er nicht näher auf diese Verhältnisse ein. 

Im Gegensatze zu Pringsheim, Nägeli und Hofmeister ver- 
trat dann Tangl (1879—1881) die Ansicht, die Oberfläche der von 
der Membran abgelösten Hüllschicht des Protoplasmas erscheine stets 
glatt. Diese Auffassung hinderte ihn jedoch nicht, unter normalen 
Quellungsverhältnissen einen Zusammenhang der in den Verbindungs- 
kauälen benachbarter Zellen befindlichen Fäden mit der hautartig 
ausgekleideten Oberfläche des Protoplasmas zu fordern. Denn es 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 144 

wäre nach Tan gl ja sehr wohl möglich, daß die Adhäsion zwischen 
den die Zellhaut durchziehenden Fäden und den Wänden der Ver- 
bindungskanäle stärker sei, als diejenige zwischen den Fäden und 
der Insertionsstelle dieser an der Oberfläche des Protoplasmas. Hier- 
durch würde sich ohne Schwierigkeiten das Abreißen der Fäden an 
den Insertionsstellen bei Ablösung der Hüllschicht von der Innenfläche 
der Membran erklären lassen. 

Ausgehend von der herrschenden Ansicht, daß die Oberfläche des 
Plasmasackes nach der Kontraktion gleichmäßig glatt sei, gelang es 
Bower (1883) zu zeigen, daß der Plasmakörper bei der Plasmolyse 
ganz allgemein durch Fäden mit der Zellwand im Zusammenhange 
bleibt. Bower stellte fest, daß die zahlreichen Fäden, die er bei 
der Kontraktion zwischen Plasma .und Membran zu Gesicht bekam, 
nicht durch das Vorhandensein von Tüpfeln in der Zellmembran 
bedingt seien. Ja er ging sogar so weit, eine Beziehung zwischen 
Fadenbildung und Verbindung benachbarter Plasmakörper in Abrede 
zu stellen. Zu dieser Auffassung wurde er geführt einmal durch den 
Umstand, daß die Fäden benachbarter Zellen nicht miteinander korres- 
pondierten, und andererseits durch die Erscheinung, daß die freien 
Zellwände bei Plasmolyse ebenso reichlich mit dem Plasmakörper 
durch Fäden verbunden bleiben, wie die Grenzwände benachbarter 
Zellen. Er versuchte daher die Fadenbildung durch die Annahme 
einer festen, überall gleichartigen, innigen Verwachsung des Plasma- 
körpers mit der Zellmembran zu erklären. 

Die gleichzeitig mit den Untersuchungen Bowers erschienenen 
Arbeiten Gardiners (1884) berichtigen die von diesem Forscher bis 
dahin vertretene Ansicht insofern, als in ihnen hervorgehoben wird, 
daß aus den bei sich kontrahierenden Protoplasten auftretenden Fäden 
noch keine Schlüsse auf das Vorhandensein oder Fehlen von Plasma- 
verbindungen gezogen werden dürften. Die Erscheinung sei vielmehr 
durch die Adhäsion des Plasmakörpers an der Zellwand bedingt. 
Gar d in er stützte sich hierbei auf seine Forschungsergebnisse, die mit 
denen Bowers übereinstimmten. 

In die Zeit der Veröffentlichung der Arbeiten der beiden letzt- 
genannten Autoren fallen ferner Goroschankius Studien „Zur 
Kenntnis der Korpuskula bei den Gymnospermen". Er beobachtete 
nach Einwirkung von Alkohol auf das Untersuchungsmaterial an den 
Protoplasten kaum wahrzunehmende unregelmäßige Ausläufer. Das 
Protoplasma des Korpuskulums erschien vollauf mit Ausläufern bedeckt. 
Aus den Ausführungen Goroschankins ist ersichtlich, daß ihm nur 
Plasmafäden aufgestoßen sind, die mit Tüpfelkauälen in Zusammenhang 
standen; zum mindesten hat er die Fäden ausschließlich zu den Tüpfeln 
in Beziehung gebracht. 


145 

Das gleiche tat Hillhouse (1883), welcher fand, daß „die zen- 
trale protoplasmatische Masse" von Zellen aus dem äußeren Paren- 
chym von Prunus Laurocerasus nach Behandlung mit Schwefelsäure 
und Ammoniak-Carmin sternförmig von einer großen Anzahl von 
strahligen Protoplasmafäden umgeben ist. Jeder dieser Fäden füllte 
die erweiterte Basis eines Tüpfels. 

H. de Vries bringt in seinen „Plasmolytischen Studien über die 
Wand der Vakuolen" (1885, S. 471) folgende kurze Mitteilung: (Spiro- 
gyra nitida) „Bei langsamer Einwirkung erfolgt eine normale Plasmolyse. 
Es hebt sich das Protoplasma anfänglich an den Ecken, dann von 
den Endflächen, später auch von den Seitenwänden ab, indem es sich 
immer mehr der Kugelform nähert, diese aber nur in den kleineren 
Zellen wirklich erreicht. Zahlreiche äußerst feine Fäden verbinden 
wenigstens anfänglich die Hautschicht mit der Zellhaut. Die Chloro- 
phyllbänder sind einander näher gertickt und dadurch häufig mehr 
oder weniger undeutlich geworden." Nägeli und Hofmeister hatten 
dagegen bereits festgestellt, daß die Trennung des Plasmaleibes von 
der Zellwand zunächst an den Längswänden (Seitenwänden) vor sich 
geht, während die Querwände (Endflächen) häufig noch längere Zeit 
innig mit dem Plasma verbunden bleiben. 

Aus den de Vriesschen Tafeln ist leicht zu ersehen, daß diesem 
Forscher an den verschiedensten Objekten (Spirogyra XXI, 1 ; Vallis- 
neria XXH, 1; Tradescantia XXH, 6; Agave XXH, 7; Allium Cepa 
XXn, 11) durch Plasmolyse hervorgerufene Plasmafäden zu Gesicht 
gekommen sind. Dieser Erscheinung wird jedoch keine weitere Be- 
deutung beigelegt. De Vries bezeichnet vielmehr als normale Plas- 
molyse auch eine ganze Reihe von Fällen, die nichts von Plasmafäden 
erkennen lassen (XXH, 3, 10; XXHI, 1, A; XXIV, 2, 7 A u. B). 

Klebs (1886 — 1888) beobachtete an Zygnema-Zellen bei Plas- 
molyse mit Zuckerlösung sehr zahlreiche zarte „Pseudopodien", welche 
bis zur Zellwand gingen. „Schon nach 24 Stunden sind sie ver- 
schwunden, augenscheinlich eingezogen, weil keine Spur von Plasma- 
teilchen oder Körnchen sich später vorfindet; bisweilen allerdings 
' können die Pseudopodien sich mehrere Tage erhalten." (a. a. 0., 
S. 527.) 

Den Ursprung der Plasmafäden, welche bei lokaler Adhäsion an 
die Zellwand bei plasmolytischer Kontraktion ausgezogen werden, ver- 
legt Pfeffer (1890, S. 269) in die Hautschicht. Diese vermag ihre 
Oberfläche wie eine zähflüssige Masse, nötigenfalls unter Beteiligung, 
•des Cytoplasmas, zu vergrößern oder zu verkleinern. 

Bower und Gard in er hatten gezeigt, daß sich Plasmafäden und 
Tüpfel durchaus nicht gegenseitig bedingen, daß vielmehr Plasmafäden 
reichlich auch überall da auftreten, wo von Tüpfeln gar keine Rede 

Beitrage zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I, 10 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 146 

sein kann (freie Außenwände der Zellen). Zudem ist nach Gardiner 
die Zahl der Plasmafäden viel zu groß, als daß nur Tüpfel als Haft- 
stellen in Betracht kommen könnten. Demgegenüber betonte Kohl 
(1891), daß die Plasmafäden einzig und allein nach den Stellen hin 
laufen, an denen die Zellmembran von Plasma durchsetzt ist. Niemals 
sah er Fäden nach den au das umgebende Wasser grenzenden Zell- 
wänden eines Spirogyra-Fadens sich erstrecken. Er behauptet, daß 
„der zylindrische Teil der Zellmembran immer frei von solchen Fäden 
bleibt, während die den Nachbarzellen anliegenden Membranpartien 
mehr oder weniger dicht mit Fäden besetzt sind". (S. 15.) Auch 
die Korrespondenz der Plasmafäden an den beiden Seiten einer Quer- 
wand führt er als Argument für die von ihm vertretene Auffassung an. 

Hanstee n (1892) beobachtete, daß unter Einwirkung von Alkohol 
auf Fucoideen-Zellen der protoplasmatische Inhalt, obwohl von den 
Längswäuden kontrahiert, doch dicht an den Querwänden haftet. Auf 
Grund dieser Erscheinung forderte er, daß die „Poren" der Wände 
von feinen Plasmafäden durchzogen werden. 

Desgleichen laufen die von Jönsson (1892) für Psoralea bitu- 
minosa geschilderten Plasmabäuder einzeln jedes für sich zu Poren in 
der Membran. Auch Jönsson vertrat die Ansicht der Korrespondenz 
der Plasmaslränge zweier benachbarter Zellen. 

Poirault (1893, S. 212) bringt bei der Besprechung der Plasma- 
verbinduugen zwischen benachbarten Zellen eine treffliche Abbildung 
der Erscheinungen, wie sie an Marattia Bronguiartii unter dem Ein- 
flüsse plasmolytisch wirkender Agentien zutage treten, ohne jedoch 
dabei auf den eigentlichen plasmolytischen Vorgang einzugehen. 

Chodat und Boubier (1898) stellten plasmolytische Unter- 
suchungen an Pflanzenzellen der verschiedensten Verwandtschafts- 
gruppen an. Von neuem hoben sie hervor, daß bei Plasmolyse sich 
das Protoplasma nicht vollständig von der Membran abhebt, sondern 
daß es eine Zeitlang durch mehr oder weniger zahlreiche Fäden mit 
derselben verbunden bleibt. Es besteht hierbei keinerlei Unterschied 
zwischen Zellen, die isoliert oder zu Fäden oder Geweben vereint 
sind. Die Bildung der Fäden kann nach Ansicht der beiden Autoren 
entweder darauf beruhen, daß das Ektoplasma eine viskose Be- 
schaftenheit hat und so an der Membran adhäriert — diese Adhärenz 
würde durch die Plasmolyse teilweise unterbrochen werden — oder 
auch darauf, daß das Ektoplasma in seiner Grenzlamelle unmerklich 
in die Membran übergeht. 

In seiner Abhandlung „Über Plasmaverbindungen pflanzlicher 
Zellen" beschäftigt sich Strasburger (1901) mit den plasmolytischen 
Erscheinungen. Er hebt hervor, daß sich bei Anwendung von Kali- 
salpeterlö.sung die Fadenbilduug erst mit steigender Konzentration ein- 


147 

stellt. Bei Blättern von Mnium affine vollzog sich unter Einwirkung 
von 5 — 7prozentiger Salpeterlösung der Rücktritt der Protoplasten von 
den Wandungen erst nach geraumer Zeit mit glatten Umrissen, 
während 12prozentige Lösung raschen Rücktritt mit schönster Faden- 
bildung zur Folge hatte, „Wo Fäden bei der Plasmolyse ausgesponuen 
werden, ziehen sie sich weiterhin auf die Protoplasten zurück, können 
aber auch durchrissen werden und mit ihrem äußeren Teile sich auf 
die Zellwand zurückziehen, um dort größere oder kleinere Schleim- 
tröpfchen zu bilden." (S. 565.) Der Umstand, daß bei den Prothallien 
Plasmafäden auch nach den freien Außenwänden gehen, macht die 
Ansicht, daß Fäden nur nach Plasmodesmen führen können, hinfällig. 
Chodat und Boubier hatten aus der Fadenbildung auf eine 
klebrige Beschaffenheit der Hautschicht geschlossen. Strasburger 
macht demgegenüber geltend, daß sich diese Eigenschaft häufig erst 
bei Anwendung stärker plasmolysierender Lösungen kundgibt und so- 
mit deren Wirkung zugeschrieben werden könne. „Mit schwächeren 
Lösungen lassen sich, wie wir sehen, in dem gleichen Falle oft glatte 
Ablösungen erlangen. Also könnte Wasserentziehung die Viskosität 
der Hautschicht bedingen, beziehungsweise das stärkere Anhaften 
dieser Hautschicht an der Zellwaud veranlassen." (S. 566.) — An 
dem Aufbau der Plasmafäden kann die Hautschicht unmöglich allein 
beteiligt sein. Es nimmt vielmehr die Grundsubstanz des sogenannten 
Körnerplasmas au der Fadenbildung teil. Denn einmal sind die Fäden 
nicht selten merklich dicker, ja mitunter viel dicker als die Haut- 
schicht, sodaß diese allein die Fäden in solcher Dicke nicht erzeugen 
könnte; andererseits schließt ein solcher Faden unter Umständen 
körnige Bildungen ein. Bei Mnium konnte Strasburger feststellen, 
daß selbst einzelne Chlorophyllkörner in den Faden geraten, eventuell 
auch an der Zellwandung zurückbleiben, während sich ein feiner 
Faden zwischen der sie umschließenden und der zurückweichenden 
Plasmamasse bildet. Weit häufiger haften merkliche Plasmapartien, 
die nur kleine Körnchen führen, an der Wandung. Ein zarter Faden 
führt von derartigen Plasmaresten, die vorwiegend den Tüpfeln auf- 
sitzen, nach dem kontrahierten Protoplasteu. Die genaue Prüfung 
bezüglich der Haftstellen der Plasmafäden an der Zellwand führte 
zu dem Ergebnisse, daß die „bei der Plasmolyse ausgesponnenen 
Plasmafäden z. T. an beliebigen Stellen der Wandung, z. T. au die 
Plasmodesmen ansetzen. Die von den Tüpfeln ausgehenden zeichnen 
sich vielfach durch größere Dicke aus." (S. 567.) Auch sind die 
mit den Plasmodesmen in Verbindung stehenden Fäden dauerhafter 
als die anderen. Bei anhaltender Plasmolyse werden die Plasmodesmen 
fast stets aus der Membran herausgezogen, ein Durchreißen findet 
seltener statt. 

10* 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 148 

Auf Grund der soeben gegebeneu historischen Übersicht über die 
Wandluugeu, denen die Darstellung und Auffassung des plasmolytischen 
Prozesses in den letzten 60 Jahren unterworfen gewesen ist, muß 
man sich zweifellos die Frage vorlegen: Welche Ursachen haben den 
Ausschlag für diesen Wechsel gegeben? Tatsache ist, daß die zurzeit 
herrschende Ansicht über den plasmolytischen Verlauf von den Mit- 
teilungen der älteren — Priugsheim, Nägeli, Hofmeister — und 
der meisten neueren Autoren abweicht. War schon durch die Be- 
obachtungen der älteren Autoren gezeigt worden, daß sich unter dem 
langsamen Einflüsse plasmolysierend wirkender Agentien der Plasma- 
leib in durchaus unregelmäßiger Weise unter Ausbildung von Plasma- 
fäden zwischen Membran und sich kontrahierendem Zelleibe allmählich 
von der Zellwand loslöst, so müssen demgegenüber die bildlichen und 
schriftlichen Darstellungen der heute gebräuchlichen wissenschaftlichen 
Lehrbücher die Vorstellung erwecken, als vollziehe sich bei Plasmolyse 
die Kontraktion des Protoplasten in glattester Form. Besonders auf- 
fallend ist es, daß man in neuerer Zeit der seit langem bekannten 
Erscheinung der Fadenbildung in den Fällen, wo eine solche über- 
haupt beobachtet worden ist, so wenig Bedeutung beigelegt hat. 

Die älteren Autoren hatten ihre Aufmerksamkeit der Hauptsache 
nach auf die allerersten Stadien der plasmolytischen Koutraktions- 
erscheinungen gerichtet. Dieser Umstand machte eine langsame 
Plasmolyse und gleichzeitige Beobachtung des Untersuchungsmaterials 
unter dem Mikroskope erforderlich. Bei den neueren Autoren findet 
man nun — soweit diesbezügliche genauere Angaben vorliegen — , 
daß das Material erst der Beobachtung unterzogen wurde, nachdem 
es längere Zeit der Einwirkung des plasmolysierenden Agens aus- 
gesetzt gewesen war. So hat Küster (1909 u. 1910) erst 18 — 24 Stunden 
nach der Einwirkung des Plasmolytikums seine Objekte untersucht; 
erklärlicherweise mußten ihm dabei die ersten eigentlichen plas- 
molytischen Kontraktionserscheiuungen entgehen. Doch auch in den 
Arbeiten von H. de Vries finden sich an den verschiedensten Stellen 
Zeitangaben, die eine Beobachtung der ersten plasmolytischen Kou- 
traktionsvorgänge von vornherein ausschließen. Es sei hier beispiels- 
weise auf die „Plasmolytischen Studien über die Wand der Vakuolen" 
(1885) hingewiesen. Meist sind in dieser Arbeit die Beobachtungen 
2V2 Stunde — häufig jedoch weit später — nach der ersten Ein- 
wirkung des Plasmolytikums angestellt worden. (S. u. a. „Tabelle 
über die Bestimmung der niedrigsten zur Plasmolyse erforderlichen 
Konzentration einer Salpeterlüsung bei verschiedener Versuchsdauer" 
S. 557.) In dem grundlegenden Werke desselben Autors „Eine 
Methode zur Analyse der Turgorkraft" findet sich auf S. 450 der 
Satz: „Die Dauer des Aufenthaltes in den Lösuuccn war in der Kei!:el 


149 

zwei Stunden, wo nicht, so ist das bei den einzelnen Versuchen erwähnt." 
Auch hier ist diese Normalzeit von zwei Stunden oft beträchtlich über- 
schritten. 

Lag es wohl im Sinne der von den einzelneu Autoren jeweilig 
angestellten Untersuchungen, den ersten Beobachtungszeitpunkt oft 
weit hinauszuschieben, so darf man dabei nicht vergessen, daß da- 
durch die Möglichkeit, etwas Genaues über die ersten Koutraktions- 
erscheinungen mit den daran sich anschließenden Phasen bis zur mehr 
oder weniger vollkommenen Abruudung der kontrahierten Protoplasten 
zu erfahren, stark beeinträchtigt werden mußte, sofern diese Möglich- 
keit nicht durch die angewandte Methode überhaupt in Frage gestellt 
wurde. 

Der soeben hervorgehobene Unterschied in dem Beobachtuugs- 
zeitpunkte gibt uns ein Erklärungsmoment für die Abweichungen 
zwischen den älteren und neuereu Darstellungen. Denn, daß schon 
nach kurzer Zeit „die unregelmäßige Form der zusammengezogenen 
protoplasmatischen luhaltsmasse durch allmähliche Einziehung und 
Abrundung ihrer Vorsprünge in die sphäroidische" (Hofmeister 1867, 
S. 14) übergeht, das war bereits von Pringsheim, T^ägeli und 
Hofmeister nachdrücklich betont worden. 

In den oben (S. 138) reproduzierten Abbildungen von H. de Vries, 
die sich — wie schon erwähnt — in den meisten neueren Lehrbüchern 
finden, tragen die Fig. 2 und 3 den ausdrücklichen Vermerk 
„schematisch". Dieser Vermerk „schematisch" fehlt den Lehrbüchern 
von Frank, Giesenhagen, Jost und dem „Lehrbuch der Botanik 
für Hochschulen" in der — ebenfalls auf de Vries zurückgehenden — 
Figurenerklärung. Sollte nicht in der einfachen Übernahme dieser 
bildlichen Darstellung ein weiterer Grund zu suchen sein für die ge- 
kennzeichneten Abweichungen? Sind es doch gerade die von de Vries 
schematisch gegebenen Figuren 2 und 3, welche für eine den tat- 
sächlichen Verhältnissen entsprechende genaue Vorstellung des ge- 
samten plasmolytischen Verlaufes von ausschlaggebender Bedeutung 
sein müßten. 

Wenn sich auch die Abbildungen Pfeffers in seiner „Pflanzen- 
physiologie" nicht auf Cephalaria leucantha, sondern auf Wurzelzellen 
von Zea Mays beziehen, so geben doch auch hier wieder die Figuren 
b und c nur eine schematische Darstellung, sodaß man wohl zu der 
Annahme berechtigt ist, daß diese bildliche Darstellung in Anlehnung 
an das de Vriessche Schema verfertigt worden ist. 

Bedingt durch die späte Untersuchung des Beobachtungsmaterials 
einerseits, sowie gefördert durch die von de Vries gegebene Dar- 
stellung andererseits, konnte sich bei der ausschließlichen Berück- 
sichtigung des Endstadiums der plasmolytischen Kontraktions- 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 150 

evscheinnngen die Vorstellung mehr und mehr Geltung verschaffen, 
daß der Plasmakörper der Zellwand einfach angedrückt sei, ohne 
daß eine innigere Beziehung zwischen Plasma und Membran bestehe. 
Diese Anschauung hat durch die Arbeiten Pfeffers über die Be- 
teiligung des Plasmas an den diosmotischen Vorgängen zweifellos eine 
wesentliche Stütze erhalten. Auf diese Arbeiten ist, soweit sie hier 
in Betracht kommen, bereits eingegangen worden. 

Schließt man sich der Ansicht an, daß das Protoplasma der Zell- 
wand lediglich durch den im Zellsaftraume herrschenden Druck an- 
gepreßt sei, so wird man aus rein physikalischen Gründen auch der 
Forderung zustimmen müssen, daß nach der Aufhebung dieses Innen- 
druckes bei langsam beginnender Plasmolyse der Plasmakörper konvex 
gegen die Zellwand hin sich von dieser zurückziehen muß. Liegen 
langgestreckte Zellen vor, so wird naturgemäß immer die Abhebung, 
zunächst in den Ecken beginnend, von da auf die Schmalseiten und 
dann erst auf die Längswände tibergehen müssen. Unter derartigen 
Verhältnissen ist höchstens ein Haftenbleiben des Plasmakörpers an 
den die Zellwand durchsetzenden Tüpfeln denkbar. Nach de Vries 
hebt sich denn auch das Plasma bei „normaler" Plasmolyse „anfäng- 
lich an den Ecken, dann von den Endflächen, später auch von den 
Seitenwänden" ab, indem es sich immer mehr der Kugelform nähert. 
Demgegenüber stehen die Forschungsergebnisse Nägelis und Hof- 
meisters, die beide in langgestreckten Zellen häufig eine Ablösung 
des Plasmakörpers zunächst au den Seitenflächen und dann erst an 
den Endflächen beobachteten. 

Ganz abgesehen von weiteren wesentlichen Unterschieden in der 
Darstellung des Loslösungsvorganges bei den älteren und neueren 
Autoren ist wohl hier der Ort, noch auf eine andere Abweichung hin- 
zuweisen. Vor allem von Pringsheim und Hofmeister war die 
Wichtigkeit der langsamen Anwendung verdünnter plasmolysierendcr 
Lösungen betont worden , um die plasmolytischen Kontraktions- 
erscheinungen in ihren einzelnen Stadien genau in die Erscheinung 
treten zu lassen. Bei Strasburger findet sich jedoch die Angabe, 
daß — speziell für Milium affine — die Eigenschaft der Fadenbildung 
häufig erst bei Anwendung stärker plasmolysierendcr Lösungen zutage 
tritt, während sich durch schwächere Lösungen oft eine glatte Ab- 
lösung des Protoplasteu von der Zellwand erzielen läßt. 


C. Zweck und Ziel der Yorliegcnden Arbeit. 

Die bisherigen Ausführungen haben gezeigt, daß ein unverkennbarer 
Unterschied in der Darstellung und Auffassung des plasmolytischen 
Vorganges bei den älteren und neueren Autoren besteht. Diese Tat- 


151 

Sache, sowie dev Umstand, daß die Arbeiten von Pringsheim, 
Nägeli und Hofmeister etwa 50 Jahre znrUclilieg-en, ließen es 
nicht nutzlos erscheinen, die bisherigen Angaben über den plas- 
molytischen Prozeß einer genauen Nachprüfung zu unterziehen. Ein 
derartiges Bestreben mußte zunächst dahin gehen, die allerersten 
Vorgänge, Avelche sich unter dem Einflüsse plasmolytisch wirkender 
Lösungen in Pflanzenzellen abspielen, ins Auge zu fassen. Sodann 
lag es nahe, einmal den Ursachen auf den Grund zu gehen, welche 
die Erscheinung der Fadenbilduug bei Plasmolyse hervorrufen. Daß 
hierfür nicht allein Tüpfel und Plasmodesmen in Frage kommen, ist 
bereits von verschiedenen Autoren — Bower, Gardiner, Klebs, 
Chodat und Boubier, Strasburger — hervorgehoben und be- 
gründet worden. Die Aufgabe der vorliegenden Untersuchungen wird 
demnach eine zweifache sein: 

I. Genaue Beobachtung des plasmolytischen Vorganges unter be- 
sonderer Berücksichtigung des frühesten Stadiums. 

II. Ermittelung der Ursachen, welche das Haftenbleiben der bei der 
Plasmolyse entstehenden Fäden an der Zellwaud bedingen. 

I. Der plasmolytische Vorgang unter besonderer Berück- 
sichtigung des frühesten Stadiums. 

1. Methodik. 

a. Untersuchungsmethode. 

Für die vorliegenden Untersuchungen stand mir das große 
Instituts-Mikroskop, Zeiss-JenaNr. 52548, mit apochromatischen Linsen 
zur Verfügung. Als Beleuchtungsquelle kam im allgemeinen eine 
Auerlampe zur Verwendung, deren Licht eine mit reinem Wasser ge- 
füllte Schusterkugel auf den Spiegel des Mikroskopes konzentrierte. 
In den Zellen des Untersuchungsmaterials wurde die Plasmolyse durch 
Anwendung verschiedenprozentiger molekularer Lösungen von Kali- 
salpeter oder Traubenzucker herbeigeführt. Anfangs wurden meist 
beide Agentien nebeneinander auf ihre Wirksamkeit geprüft. Da sich 
bezüglich ihrer Wirkung in den ersten Stadien der plasmolytischen 
Kontraktionserscheinuugen keine bemerkbaren Unterschiede heraus- 
stellten, bevorzugte ich bald den Traubenzucker. Es machte sich 
nämlich bei längerer Einwirkung der Salpeterlösungen doch der 
schädigende Einfluß dieses Salzes geltend. Freilich war bei der Ver- 
wendung von Traubenzuckerlösungen, besonders in den warmen 
Sommermonaten, eine häufige Neuherstcllung der Lösungen erforder- 
lich. Dieser kleine Übelstand bei Benutzung von Traubenzucker 
wurde jedoch gern in Kauf genommen mit Rücksicht auf die durch 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 152 

dessen Unschädlichkeit gewährleistete größere Zuverlässigkeit der 
Beobachtuugsresultate. 

Es wäre gewiß von Interesse gewesen, bei jedem einzelnen Ob- 
jekte, sowie bei jedem einzelnen Versuche die Konzentrationshöhe des 
Plasmolytikums anzugeben. Daß dies nur in beschränktem Maße und 
auch dann bloß annähernd geschehen konnte, dafür gibt die ein- 
geschlagene Methode die nähere Erläuterung. Es sollte das Ziel des 
ersten Teiles dieser Untersuchungen sein, den plasmolytischen Vor- 
gang speziell in seinen frühesten Stadien einer genauen Beobachtung 
zu unterziehen. Aus diesem Grunde war es nicht zulässig, das Unter- 
suchungsmaterial auch nur kurze Zeit vor der Beobachtung der plas- 
molysierenden Lösung auszusetzen. Diese — selbst nur kurz be- 
messene — Zeit würde ja unter Umständen schon genügt haben, um 
in den Zellen unter dem Einflüsse der wasserentzieheudeu Lösung 
Veränderungen hervorzurufen. Um auch dieser Möglichkeit vor- 
zubeugen, blieb nur ein Weg. Das Untersuchungsmaterial mußte 
schon vor und ganz besonders gleich zu Beginn der allerersten Ein- 
wirkung des plasmolysierenden Agens einer genauen mikroskopischen 
Beobachtung unterzogen w^erden. Es geschah dies in der Weise, daß 
in dem Objekte, das sich vorerst in destilliertem Wasser auf dem 
Objektträger unter dem Deckglase befand, auf eine Zelle, beziehungs- 
weise einen Zellkomplex, eingestellt wurde. Erst dann wurde langsam 
vom Deckglasrande aus mittels eines Glasröhrchens die plasmolysierende 
Lösung zugesetzt und unter steter Kontrolle des Gesichtsfeldes all- 
mählich unter dem Deckglase durchgesaugt. Bei einem derartigen 
Verfahren wird das Wasser nur nach und nach durch das Plas- 
molytikum ersetzt, wodurch eine kontinuierliche Beobachtung und 
Verfolgung des gesamten plasmolytischen Kontraktionsvorganges ge- 
sichert wird. Gleichzeitig bekommt man — für den Fall, daß größere 
Zellverbände vorliegen — bei Anwendung dieser Methode die einzelnen 
Stadien des plasmolytischen Prozesses nebeneinander zu Gesicht, da 
die Randzellen des Präparates oft schon beträchtlich plasmolysiert 
sind, während die Zellen weiter nach dem Inneren eben erst die An- 
fänge einsetzender Plasmolyse erkennen lassen. Schließlich wird ja 
die endgültige Konzentration, in der sich das Objekt befindet, der- 
jenigen der angewandten Lösung gleich- oder doch annähernd gleich- 
kommen. Alles das ist jedoch von untergeordneter Bedeutung, da es 
nicht im Sinne der hier angestellten Untersuchungen lag, die Eud- 
konzeutration zu ermitteln, sondern vor allem die ersten Stadien des 
plasmolytischen Vorganges unter dem Einflüsse plasmolysierend 
wirkender Agcnticn zu erforschen. Da nun dieser ganze Prozeß aus 
oft sehr schnell sich ändernden ineinandergreifenden Einzelvorgängen 
zusammengesetzt ist, so konnten für die einzelnen Etappen bestimmte 


153 

Konzeutrationsgrade der jeweilig einwirkenden Lösung nicht an- 
gegeben werden. Es mag an dieser Stelle noch darauf hingewiesen 
werden, daß im allgemeinen die benutzten Konzentrationen möglichst 
niedrig gewählt wurden, um auch dadurch einen langsamen Verlauf 
der Plasmolyse zu erzielen. 

b. Fixierung und Färbung. 

Der Versuch, die einzelnen Stadien des plasmolytischen Prozesses 
durch geeignete Fixierungs- und Färbemittel deuthcher zur Anschauung 
zu bringen, verlief zunächst resultatlos. Es war nicht möglich, auf 
diesem Wege die allerersten Stadien zu fixieren. Versuche, eine 
schnelle Abtötung mittels kochender Kalisalpeterlösung herbeizuführen, 
fielen negativ aus. Desgleichen war eine geeignete Fixierung mit 
heißem Sublimat-Alkohol nicht zu erreichen. Verdünnte Essigsäure, 
sowie Dämpfe von Eisessig erwiesen sich ebenfalls als unbrauchbar. 
Ein verwendbares Fixierungsmittel bot sich schließlich in der Osmiura- 
chromessigsäure, von der ich einige Tropfen zu etwa 10 ccm des 
Plasmolytikums zusetzte. Das Untersuchungsmaterial wurde zunächst 
in Kalisalpeter plasmolysiert. Hierauf wurde die Fixierung und nach 
dem Auswaschen des Fixierungsmittels mit Salpeterlösung die Färbung 
mittels Eosin oder Magdalarot in Kalisalpeterlösung vollzogen. In 
gleicherweise ließen sich Osmiumsäuredämpfe mit Erfolg als Fixierungs- 
mittel anwenden. — Im weiteren Verlaufe dieser Untersuchungen stellte 
sich heraus, daß verdünnte Eosiulösung sehr bald direkt, ohne vor- 
herige Anwendung von Fixieruugsmitteln, besonders leicht in plas- 
molysierte Epidermiszellen von Allium Cepa eindringt und dabei das 
Plasma schön rot färbt. Andere Farbstoffe, von denen eine ganze 
Anzahl geprüft wurden, erwiesen sich als weniger geeignet. 

Trotz zahlreicher nach dieser Richtung hin angestellter Versuche 
gelang es nicht, unter Benutzung von Fixierungsmitteln oder durch 
direkte Färbung die allerersten Stadien des plasmolytischen Prozesses 
zu veranschaulichen. Dieser Umstand findet dadurch seine Erklärung, 
daß diese Phasen schon an sich sehr schnell wechselnde Durchgangs- 
stadien darstellen, deren rasche Veränderlichkeit durch die Einwirkung 
von Fixierungs- oder Färbemitteln noch bedeutend erhöht wird. Für 
die Erforschung der frühesten plasmolytischen Erscheinungen kam da- 
her ausschießlich die direkte mikroskopische Beobachtung in Betracht. 

c. Dauerpräparate. 

Eine längere Aufbewahrung nicht fixierter Präparate in unver- 
ändertem Zustande erwies sich als undurchführbar, da schon nach 
sehr kurzer Zeit charakteristische, später noch eingehend zu be- 
sprechende Zerfallserscheinungen einsetzten. Auch der Versuch, gute 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 154 

Präparate nach erfolgter Fixierung und Färbung in Glyzerin oder 
andere Medien einzubetten, schlug vollkommen fehl. Der Grund hier- 
für liegt in den mannigfachen tiefgreifenden Veränderungen, denen 
die Präparate selbst noch nach Überführung in den Dauerzustand 
nach allerkürzester Zeit unterworfen sind. 

d. Abbildungen und Vergrößerungen. 

Um ein vollkommen objektives Bild der im folgenden geschilderten 
Untersuchungsergebnisse zu erzielen, ist bei der bildlichen Darstellung 
vorwiegend die mikrophotographiscbe Methode zur Anwendung ge- 
kommen. Doch sind dieser Arbeit auch einige mittelst Zeichenapparat 
angefertigte Belege beigegeben. 

Bei meinen Untersuchungen benutzte ich die Vergrößerungen 62; 
r25; 250; 500; 1000. Diese ergaben sich aus der Kombination der 
Apochromat-Objektive: Brennweite 8 mm; 4 mm; 2 mm; mit den Kom- 
pensatious-Okularen: 2; 4; 8. 

Für die einzelnen Bilder der beiden beigefügten Tafeln ist die 
Vergrößerung in der Figurenerklärung besonders angegeben. 

2. Untersuchungsmaterial. 

Daß für die vorliegenden Untersuchungen nur vollkommen lebens- 
kräftiges Material in Betracht kommen konnte, bedarf wohl keiner 
besonderen Erwähnung. Das Ausgangsobjekt bildeten verschiedene 
Spirogyra-Arten aus den Wasserbassins des Botanischen Gartens zu 
Halle. Gerade bei diesen Algen zeigte es sich öfters, daß die Ver- 
Avendung kränklicher Fäden das Untersuchungsergebnis wesentlich 
beeinträchtigte. Neben der Güte des Materials waren die Form- 
änderungen zu berücksichtigen, die infolge der Aufhebung des Innen- 
druckes an manchen Zellen auftraten. So mag hier eine Erscheinung 
besprochen werden, die wiederholt, besonders bei großzelligen Spiro- 
gyra-Arten, beobachtet werden konnte. Nach der Plasmolyse zeigten 
die Fäden ihrer ganzen Länge nach in sämtlichen Zellen eine Art 
Längsfurchung. Es stellte sich heraus, daß diese Erscheinung ledig- 
lich durch den Deckglasdruck verursacht worden war. Dieser war 
zustande gekommen durch das langsame Absaugen der plasmolysierenden 
Lösung. Wurde der als störend erkannte Druck durch Stützen des 
Deckglases beseitigt, dann trat niemals eine Längsfurchung auf. 

Von weiteren Versuchsobjekten sind anzuführen: Epidermiszcllen 
der Ober- und Unterseite der Zwiebelschuppen von Allium Cepa, sowie 
Zellen aus dem Mesenchym dieser Zwiebelschuppen. Epidermiszcllen 
der grünen Sproßteile von Allium Cepa. Die — den soeben an- 
geführten — entsprechenden Teile von Hyacinthus orientalis und von 
Tulipa Gesneriana. Epidermiszcllen der Blattunterseite von Trades- 


155 

cantia discolor und Tradescantia vivginica. Gelbe Kelchblätter von 
Erauthis hiemalis. Blätter der weißen Blutenhüllen von Galantbus 
nivalis und von Leucojum vernum. Epidermis der grünen Blätter der 
drei letztgenannten Pflanzen. Blattepidermis von Iris germanica. 
Epidermis- sowie Parenchymzelleu von Vallisneria spiralis. Blatt- 
parenchymzellen von Agave americana. Mesenchymzellen aus den 
Blattstielen von Calla palustris und Nymphaea alba. Zwischenlamellen 
der Blatt- und Blütenstiele von Pontederia. Zellen aus dem Frucht- 
fleische von Symphoricarpus racemosus. Wurzelzellen sowie Epidermis- 
zellen der Blatt- und Stengelteile von Zea Mays (Form mit rotem Zell- 
safte in den Epidermiszellen). Rhizoidzellen und Zellen der grünen 
Teile des Farnprothalliums von Dryopteris aculeata. Blätter von 
Mnium affine. Blattstielhaare von Cucurbita Pepo. 

Zur Untersuchung gelangten fast durchgängig mit Hilfe des 
Rasiermessers angefertigte Schnitte der betreifenden Objekte, Nur 
die Epidermispräparate wurden teils durch einfaches Abziehen der 
Oberhaut, teils — sofern sich durch dieses Verfahren verursachte 
Schädigungen bemerkbar machten — durch Anfertigen geeigneter 
Schnitte unter Benutzung des Rasiermessers gewonnen. 

Unter den oben aufgeführten Objekten nimmt Allium Cepa in der 
vorliegenden Arbeit eine besondere Stellung ein. An den Epidermis- 
zellen der Zwiebelschuppen dieser Pflanze sind nämlich der Haupt- 
sache nach die im folgenden wiedergegebenen Resultate gewonnen 
worden. 

3. Die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen. 

a. Der Dehnungs- und Zerreißungsvorgang. 
Als Ausgangsmaterial für das Studium der plasmolytischen Kon- 
traktionserscheinungen dienten, wie bereits erwähnt, verschiedene 
Spirogyra-Arten. Bei diesen Algen gestaltet sich der plasmolytische 
Prozeß unter dem Mikroskope auf Grund zahlreicher Beobachtungen 
folgendermaßen: Läßt man zu dem Materiale, das sich in Wasser unter 
dem Deckglase befindet, vom Deckglasrande aus eine schwache Trauben- 
zuckerlösung langsam zufließen, so verliert zunächst die scharfe innere 
Kontur der Zellwand an Deutlichkeit. Beim Beginne des Zurück- 
weichens des Plasmaleibes sieht man zwischen diesem und der Zell- 
wand Protoplasma sich flächenhaft ausbreiten. Nach kurzer Zeit 
treten in dieser homogen erscheinenden Verbindungsmasse kleine blasen- 
artige Gebilde auf. Diese Bläschen vergrößern sich mehr und mehr, 
bis schließlich im weiteren Verlaufe der plasmolytischen Kontraktion 
das bisherige Bindeglied zwischen Zellwand und zurückweichendem 
Protoplasma vollständig zerreißt. Während sich dieser Vorgang ab- 
spielt, werden — bei hoher Einstellung — in der oberen Flächen- 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 156 

ansieht der Zelle an verschiedenen Stellen ebenfalls größere und 
kleinere Blasen teilweise einzeln, teilweise in größerer Anzahl bei- 
sammen sichtbar. Fast gleichzeitig hebt sich das Zellinnere — be- 
sonders stark an den Rändern — von der Zellwand auf einigen 
größeren Strecken ab, während es an anderen Stellen mit derselben 
verbunden bleibt. Die Blasen und Bläschen verschwinden meist mit 
dem weiteren Fortschreiten der Plasmolyse. 

Dieser hier geschilderte Verlauf der ersten plasmolytischen Kon- 
traktionserscheinungen bei Spirogyra erinnert sehr an die Dar- 
stellungen von Pringsheim und Hofmeister. Man kann deutlich 
beobachten, wie sich „bei allmählicher und langsamer Einwirkung der 
wasserentziehenden Lösung" der protoplasmatische Inhalt „an einer 
oder mehreren relativ kleinen, runden Stellen" abhebt, „sodaß zwischen 
Zellhaut und Inhalt linsenförmige, mit wässriger Flüssigkeit erfüllte 
Räume sich bilden". Durch die nur stellenweise Loslösung der sich 
kontrahierenden Inhaltsmasse von der Zellwand erhält der Plasmaleib 
eine „mehrfach ausgebuchtete Form". (Hofmeister 1867, S. 14 
und 15.) 

Bei dem Versuche, durch Anwendung von Fixierungsmitteln die 
ersten Stadien des plasmolytischen Prozesses längere Zeit unverändert 
festzuhalten oder durch Färbung deutlicher zu machen, war meine 
Aufmerksamkeit auf Allium Cepa gelenkt worden, da sich die Spiro- 
gyren für Fixierungs- und Färbungsversuche wenig geeignet erwiesen. 
In den Epidermiszellen der Ober- und Unterseite der Zwiebelschuppen 
von Allium Cepa bot sich nun ein Material, das der Fixierung und 
Färbung weit weniger Widerstand entgegenzusetzen schien. Gleich- 
zeitig wurde auch hier, entsprechend den Verhältnissen bei Spirogyra, 
die Beobachtung erleichtert durch die Einschichtigkeit der Zellverbände. 
Dies sicherte eine leichte Verfolgung der plasmolytischen Kontraktions- 
erscheinungeu. Als Plasmolyt diente anfangs salpetersaures KaUum, 
später Traubenzuckerlösung. 

Öfters wurde die Beobachtung bei Benutzung sehr starker Ver- 
größerung — naturgemäß ist dann das Gesichtsfeld auf eine eug- 
umgrenzte Stelle beschränkt — dadurch beeinträchtigt, daß sich das 
schon kontrahierte Protoplasma im weiteren Verlaufe der Plasmolyse 
durch Umlagerungen und Spannungsausgleich wieder der Zellwand 
anlegte. Ein solcher wiederholt beobachteter Fall soll hier beschrieben 
werden. 

Das Untersuchungsmaterial — Epidermispräparate der Zwiebel- 
schuppen von Allium Cepa — befand sich auf dem Objektträger in 
Wasser unter dem Deckglase. An den Zellen war keine irgendwie 
abnorme Erscheinung wahrzunehmen. Die Mikrosomeu der ziemlich 
regelmäßigen Plasraaschicht zwischen Zcllwaud und Vakuole befanden 


157 

sich in strömender Bewegung. An den Schmalseiten der länglichen 
Zellen traten mitunter kleinere und größere Plasmaansammlungen auf, 
die häufig eine besonders rege Plasmaströmung erkennen ließen; einige 
Plasmafäden durchzogen den Zellsaft. Das Mikroskop wurde nun- 
mehr bei starker Vergrößerung auf eine tUpfelreiche Zellwand ein- 
gestellt. Durch Zusetzen einer geringprozentigen (etwa 5prozentigen 
Kalisalpeterlösung an den Rand des Deckglases und durch langsames 
Durchsaugen wirkte diese Lösung auf das im Wasser liegende Objekt 
ein. Unter dem Einflüsse des Plasmolytikums wich das Plasma all- 
mählich an den von Tüpfeln freien Stellen der Zellwand zurück, 
während die mit Tüpfeln besetzten Stellen von dieser Abhebung nicht 
betroffen wurden. Diese Erscheinung blieb einige Zeit bestehen. Die 
Strömung im Plasma nahm dabei ruhig ihren Fortgang. Plötzlich legte 
sich das Plasma an den Stellen zwischen den Tüpfeln der Zellwand 
wieder fest an, sodaß sich ein Bild bot, wie es vor Anwendung und 
Einwirkung des Plasmolytikums bestanden hatte. Daß das Rück- 
gängigwerdeu der geschilderten plasmolytischen Erscheinung nicht auf 
einen Ausgleich in der Konzentration des Plasmolytikums und des 
Zellsaftes zurückgeführt werden konnte, geht schon daraus hervor, 
daß sich das Zurückgehen plötzlich und mit einem Male auf der 
ganzen Länge der beobachteten Zellwand, soweit sich diese im Ge- 
sichtsfelde befand, vollzog. Eine genaue Betrachtung des gesamten 
Zellbildes zeigte denn auch, daß diese spontane Veränderung ihren 
Grund in der Loslösung des Zellinneren auf einer größeren vorher 
nicht im Gesichtsfelde liegenden Zellwandstrecke hatte. Das schein- 
bare Rückgängigwerden der Plasmolyse an der mit Tüpfeln besetzten 
Zellwand erklärt sich demnach einfach so, daß durch das plötzliche 
Losreißen des Plasmabelages von einem größeren Teile der Zellwand 
der durch das Plasmolytikum erzeugte Unterdruck im Innern der 
Zelle, der seinen ersten Ausdruck in der Abhebung zwischen den 
Tüpfeln gefunden hatte, vorübergehend aufgehoben worden war. — 
Aus dem soeben Mitgeteilten ist ersichtlich, wie vorsichtig man bei der 
Beobachtung und Beurteilung plasmolytischer Kontraktionserscheiuungen 
verfahren muß. 

Als das Ergebnis einer sehr großen Anzahl übereinstimmender 
Beobachtungen mag nunmehr die Schilderung der plasmolytischen 
Kontraktionserscheinungen für die Epidermiszellen der Zwiebelschuppen 
von Allium Cepa folgen. 

Die Kontraktionserscheinungen treten bei Allium Cepa in gleich 
klarer Weise bei Anwendung von Kalisalpeter wie bei Benutzung von 
Traubenzuckerlösungen zutage. Bei der Plasmolyse wurde stets in 
der schon wiederholt angegebenen Weise verfahren. Unter der lang- 
samen Einwirkung der plasmolysierendeu Lösung nimmt die Plasma- 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 158 

Schicht, die zuvor auf der Innenseite der Zellwand einen gleich- 
mäßigen Belag gebildet hatte, allmählich merklich an Dicke zu. Die 
Plasmaschicht erreicht hierbei oft ungefähr die dreifache Stärke des 
ursprünglichen Belages. Schließlich sieht man das so gedehnte Plasma 
an einer oder an mehreren Stellen in seinem Inneren zerreißen. Bei 
diesem Vorgange handelt es sich nicht um ein einfaches Losreißen 
des Plasmabelages von der Zellwand, sondern die gesamte Plasma- 
schicht zerreißt in sich. Dieser Prozeß pflanzt sich langsam längs 
der Zellwand fort. Infolge der Zerreißung des Plasmas bleiben sehr 
oft kleinere und größere Plasmaportionen an der Zellwand haften, 
während sich die Hauptmasse mehr und mehr zusammenzieht. Die 
Strömung der Mikrosomen im Plasma wird durch den Zerreißungs- 
prozeß nicht beeinträchtigt. 

b. Die Fadenbildung. 
Bei dem Beginne der Zerreißung treten die ersten Plasmafäden 
auf. Vielfach bilden sich am Rande des zurückweichenden Plasmas 
ebensoviele dickere, leicht sichtbare Stränge aus, wie Tüpfel vor- 
handen sind. Diese Plasmafäden sind bereits von früheren Autoren 
erwähnt und abgebildet worden. Erst bei genauerer Beobachtung 
unter den günstigsten optischen Verhältnissen erkennt man, auch ohne 
Färbung, neben diesen dickeren Strängen noch äußerst feine Fäden 
zwischen dem kontrahierten Plasmakörper und der Zellwand. Diese 
überaus zahlreichen, dabei aber sehr zarten Fäden verlaufen teils den 
dickeren Strängen parallel, teils führen sie, an diesen dickeren 
Strängen ansetzend, zu beliebigen Stellen der Membran. Als Haft- 
stellen sowohl der gröberen, als auch der feineren Plasmafäden kommen 
durchaus nicht allein Tüpfel und Plasmodesmen in Betracht. Denn 
einerseits läßt sich in mit Tüpfeln ausgestatteten Zellen deutlich fest- 
stellen, daß ein sehr großer Teil der Fäden au solchen Stellen der 
Zellwände endigt, die nicht von Tüpfeln durchsetzt sind, andererseits 
weisen auch diejenigen Zellen, die überhaupt keine Tüpfelung und 
Plasmodesmendurchgänge erkennen lassen, in sehr großer Zahl starke 
und zarte Plasmafäden auf, sodaß das Auftreten solcher Fäden nicht 
ausschließlich auf das Vorhandensein von Durchgangsstellen in der 
Membran zweier benachbarter Zellen zurückgeführt werden kann. 
Ferner ließ sich — zunächst für Allium Cepa — stets mit größter 
Sicherheit der Nachweis erbringen, daß auch zahlreiche Plasmafäden 
in den Zellverbänden, wie sie in den Epidermiszellen der Zwiebel- 
schuppen vorliegen, nach der Ober- und Unterseite der einzelnen Zellen 
verlaufen. Hierbei ist unter Oberseite der Zelle diejenige Seite des 
Epidermishäutchens verstanden, welche, solange die Epidermis noch 
nicht von der Schuppe losgelöst ist, frei au das Außeumedium (Luft) 


159 

grenzt. Die Unterseite ist dadurch gekennzeichnet, daß sie den 
Mesenchymzellen der Schuppe auflagert. Wäre somit für die Unter- 
seite des Epidermishiiutcheus das Vorhandensein von Ttipfelkanälen 
und Plasmodesmenverbinduugen immerhin denkbar, so ist etwas der- 
artiges für die freie Epidermisseite wohl völlig ausgeschlossen. Trotz 
alledem erstrecken sich — wie schon hervorgehoben — von dem kon- 
trahierten Plasniakörper aus sowohl nach der Oberseite, als auch nach 
der Unterseite feine Plasmafäden in überaus großer Anzahl. 

Durch direkte Färbung mit Eosin, ohne besondere vorhergehende 
Fixierung, lassen sich die Plasmafäden leichter sichtbar machen, sodaß 
sie photographiert werden können. (Vergl. Fig. 1 u. 3, Tafel V.) In 
allen den Fällen, in denen bei flüchtiger Betrachtung gar keine Ver- 
bindung des zurückgewichenen Plasmakörpers mit der Wand vor- 
handen zu sein scheint, treten durch Eosinbehandlung doch die feinen 
Fäden, die das scheinbar glatt abgehobene Plasma mit der Zellwand 
verbinden, deutlich hervor. Nachdem dieser Nachweis erst einmal 
sicher geführt war, konnte au allen untersuchten Objekten stets ohne 
besondere Präparation mit starker Vergrößerung (Zeiß: Apochr. 2 mm, 
Komp. Ok. 8) und guter Beleuchtung die Anwesenheit der Plasmafäden 
konstatiert werden. 

Von besonderem Interesse ist es zu beobachten, daß die Dehnung 
sowie die Zerreißung nicht, wie man hätte annehmen können, auf 
das Hyaloplasma beschränkt ist. Es zeigt sich vielmehr, daß Hyalo- 
plasma und Körnerplasma in gleicher Weise von diesen Vorgängen 
betroffen werden. Auch bei der Fadenbildung wird der körnerfUhrende 
Teil des Plasmas stark in Mitleidenschaft gezogen. Überhaupt lassen 
Hyaloplasma und Körnerplasma bezüglich ihrer Beteiligung an den 
plasmolytischen Kontraktionserscheinungen keine Unterschiede er- 
kennen. Als Beleg für diese Tatsache mögen einige Mikrophoto- 
graphien dienen. 

Es ist bei der Besprechung der Methodik bereits darauf hin- 
gewiesen worden, daß es trotz wiederholter Bemühungen nicht ge- 
lungen ist, die allerersten Stadien des plasmolytischen Vorganges 
durch Fixierung selbst nur kurze Zeit unverändert festzuhalten. Aus 
diesem Grunde konnten diese Phasen auch nicht im Bilde wieder- 
gegeben werden. Ein immerhin noch recht frühes Stadium, wie es 
dem Beobachter bei plasmolytischen Versuchen leicht zu Gesicht 
kommt, gibt Tafel V, 1 wieder. Die Zellen sind, nach langsamer 
Plasmolyse in Sprozentiger Kalisalpeterlösung, mit Eosiu, von dem 
geringe Mengen in 3prozentiger Salpeterlösung gelöst worden waren, 
ohne Benutzung von Fixierungsmitteln gefärbt worden. Die Zellwand 
ist von einer Anzahl Tüpfel durchsetzt. Die zwischen Zellmembran 
und sieh kontrahierendem Plasmaleibe sichtbaren zarten Plasmafäden 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 160 

lassen allerdings wenig von einer Beziehung zu den Tüpfeln erkennen, 
doch weisen die starken Ausstülpungen des Plasmas, an denen die 
feinen Fäden zum großen Teile ansetzen, zweifellos auf ihren ursprüng- 
lichen Zusammenhang mit den Tüpfelkanälen hin. In der Zelle, die 
sich in diesem Bilde links befindet, scheint das Plasma glatt ab- 
gehoben zu sein. Bei genauerer Betrachtung waren jedoch auch hier 
zwischen der Zellwand und dem kontrahierten Protoplasten feine 
Fäden zu erkennen. Die Undeutlichkeit der Plasmafäden in der linken 
Zelle ist darauf zurückzuführen, daß es aus optischen Gründen meist 
sehr schwer, ja oft sogar ganz unmöglich war, selbst in benachbarten 
Zellen dieselbe Erscheinung mit gleicher Schärfe auf der photo- 
graphischen Platte zur Darstellung zu bringen. 

Daß es tatsächlich häufig die Tüpfel sind, die das Haftenbleiben 
des Plasmas bei Plasmolyse bedingen, lehrt die Abbildung 2 der 
Tafel V, in der das kontrahierte Plasma mit den Tüpfeln durch starke 
Stränge verbunden ist. In diesem Präparate war noch Osmiumchrom- 
essigsäure als Fixierungsmittel verwandt worden, da mir damals die 
Eigenschaft des Eosins, in verdünnter Lösung das Plasma von AUium 
Cepa direkt, ohne vorhergegangene Fixierung, zu färben, noch un- 
bekannt war. Fig. 1 sowie Fig. 2 zeigen, wie an den plasmolytischen 
Kontraktiouserscheinungen sowohl Hyalo- wie Körnerplasma beteiligt 
sind. Figur 1 läßt in den Plasraaausstülpungen, Figur 2 selbst in 
den dickeren Plasmafäden deutlich Mikrosomen erkennen. Diese Be- 
obachtungen stehen durchaus mit den Angaben Strasburgers im 
Einklänge: „Was in Gestalt von Fäden beim Rückzug der plas- 
molysierten Protoplasten ausgesponnen wird, ist andererseits unbedingt 
nicht Hautschicht allein. Vielmehr nimmt die Grundsubstanz des so- 
genannten Körner})lasma, das vorwiegend aus Trophoplasma besteht, 
an dieser Fadenbildung teil. Nicht selten ist ein solcher Faden merk- 
lich dicker, ja viel dicker als die Hautschicht, sodaß diese allein ihn 
in solcher Dicke nicht erzeugen könnte; unter Umständen schließt ein 
solcher Faden sogar körnige Bildungen ein." (1901, S. 566.) 

Es ist seit langem bekannt, daß die Plasmafäden im weitereu 
Verlaufe der Plasmolyse eine beträchtliche Länge erreichen können. 
Trotzdem möchte ich an dieser Stelle auf die Mikrophotographie 
Tafel V, 3 hinweisen, die in guter Weise veranschauhcht, wie überaus 
zahlreich und zart diese Fäden meist sind. Auch in diesem Bilde 
nimmt das Köruerplasma an der Bildung der stärkeren Fäden teil. 

c. Die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen 

im besonderen. 
Ein Blick auf die drei bisher besprochenen Mikrophotographien 
lehrt, daß die plasmolytischen Koutraktiouserscheiuungeu durchaus 


161 


nicht in dev glatten Form vor sich gehen, wie es eigentlich auf Grund 
der heutigen Auffassung anzunehmen gewesen wäre. Es ist bereits 
versucht worden, die Faktoren, welche die herrschende Vorstellung 
vom plasmolytischen Prozesse herausbilden halfen, kurz zu kenn- 
zeichnen. An dieser Stelle sei nur noch einmal auf die schematische 
bildliche Darstellung der gerade für uns hier wesentlichen Kon- 
traktionserscheinungen hingewiesen, wie sie de Vries gegeben hat. 
Diese Bilder lassen eine vollkommen glatte Abhebung vermuten. Von 
einer solchen ist jedoch in den ersten Stadien der Plasmolyse nie 
etwas zu erkennen. Recht unregelmäßig geht vielmehr von Anfang 
an — selbst bei der Einwirkung solcher Konzentrationen (etwa 
Sprozentiger Kalisalpeterlösung), die gerade Plasmolyse verursachen — 
die Kontraktion des Proto- 
plasten vonstatten. (Vergl. 
Fig. 1 u. 2, Tafel V.) Be- 
sonders in langgestreckten 
Zellen trennt sich der Plas- 
makörper meist sehr bald in 
zwei und mehr je eine große 
Vakuole uraschließendeTeile 
(siehe nebenstehende Figur). 
Die Teilstücke stehen, wenig- 
stens anfangs, durch an- 
sehnliche Plasmabrücken 
miteinander in Verbindung. 
Diese Brücken sind sämtlich 
aus mikrosomenführendem 
Plasma gebildet. Mitunter 
ist dem Verbindungsstücke 
sogar der Zellkern ein- 
gelagert. Von einer diffe- 
renzierten Hyaloplasma- 
schicht ist in solchen Prä- 
paraten nichts zu erkennen. 

Bei längerer Einwirkung schwach plasmolytischer Lösungen oder 
auch bei Verwendung stärkerer Lösungen, durch die ja nur die 
einzelnen Phasen des Kontraktionsvorganges wesentlich verkürzt werden, 
macht sich in dem kontrahierten Protoplaslen die Tendenz bemerkbar, 
die Oberfläche gegen das umgebende Medium möglichst zu ver- 
kleinern, d. h. mehr und mehr Ellipsoid- oder Kugelgestalt anzu- 
nehmen. So erklärt es sich, daß nach nicht allzulanger Zeit die 
Unregelmäßigkeiten und Ausbuchtungen an der Oberfläche des sich 
kontrahierenden Plasmaleibes ausgeglichen werden. Auf diese Weise 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft I. 11 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 162 

würde ein Bild entstehen, wie wir es in Figur 3, Tafel V vor uns 
haben, nur daß dann auch die Plasmafäden zum allergrößten Teile 
oder gar vollständig verschwunden sind. — Doch hierüber wird an 
einer späteren Stelle noch ausführlicher zu berichten sein. — In der 
Figur 3, Tafel V hatte auf die Zellen nach und nach lOprozeutige 
Kalisalpeterlösung eingewirkt. Das Bild, welches bereits ein vor- 
geschritteneres Stadium der Plasmolyse wiedergibt, läßt neben den 
zahlreichen überaus feinen Plasmafäden in den dickeren Plasma- 
vorstülpungen noch deutlich erkennen, daß sich auch hier die Plas- 
molyse anfangs durchaus nicht in der bisher angenommenen glatten 
Form vollzogen hat. Es muß daher an dieser Stelle noch einmal auf 
die Angaben von H. de Vries eingegangen werden. 

Bereits eingangs ist in den vorliegenden Untersuchungen darauf 
hingewiesen worden, daß auf die heute herrschende Ansicht die Ab- 
bildungen, die von de Vries als Erläuterung des plasmolytischen 
Prozesses gegeben worden sind, sicher einen starken Einfluß aus- 
geübt haben. Nun sind aber von de Vries aus dem Anfangs- (Fig. 1) 
und Eudstadium (Fig. 4) heraus die beiden Zwischenstadien (Fig. 2 
u. 3) schematisch konstruiert worden ohne weitere Berücksichtigung 
der durch die direkte Beobachtung erzielten, von diesem Schema 
wesentlich abweichenden Untersuchungsergebnisse. Hatten doch schon 
Nägeli und Hofmeister auf „den früheren Eintritt des Rückzuges 
des Zellinhaltes von den langen, den späteren von den kurzen 
Wänden der Zelle" aufmerksam gemacht. Eine einfache Nachprüfung 
dieser Befunde hätte demnach die de Vries sehe Darstellung sofort 
als unzutreffend erweisen müssen. In Wirklichkeit läßt sich die Stelle, 
an der in der Zelle unter dem Einflüsse plasmolysierend wirkender 
Lösungen die ersten Kontraktiouserscheinungen auftreten, unmöglich 
durch ein bestimmtes Schema festlegen. Meist machen sich ja nach 
meinen Beobachtungen die Kontraktionserscheinungen in lauggestreckten 
Zellen zunächst an den Längswänden bemerkbar. Es sind mir jedoch 
auch Fälle zu Gesicht gekommen, bei denen die Plasmolyse zuerst 
an den Endflächen einsetzte. — Soviel steht bei alledem fest, daß die 
Angaben von de Vries über die bei dem Loslösungsvorgange ein- 
gehaltene Reihenfolge, mag dieselbe auch mitunter den tatsächlichen 
Verhältnissen annähernd entsprechen, keine allgemeine Gültigkeit be- 
anspruchen können. 

d. Der Einfluß der Konzentration des angewandten 

Plasmolytikums. 

Chodat und Boubier sowie Strasburger haben darauf hin- 
gewiesen, daß sich bei Anwendung von Kalisalpeterlösungen die 
FadenbilduDg erst mit steigender Konzentration einstellt. Dem stehen 


163 

die BeobachtuDgeu von Pringsheim und Hofmeister gegenüber, 
die beide die Notvvendigiieit der vorsichtigen Anwendung der Plas- 
molytika in großer Verdünnung betonten, um die plasmolytischen 
Kontraktionsvorgäuge deutlich in Erscheinung treten zu lassen. Hof- 
meister schreibt: „Je konzentrierter, bis zu einem gewissen Grade, 
über den hinaus eine störende Einwirkung auf die Organisation des 
Protoplasma erfolgt, eine und dieselbe Lösung verwendet wird, um 
so gleichmäßiger zieht sich der Inhalt von der Wand zurück." (1867, 
S. 15.) 

Die Untersuchungen dieser Arbeit haben zu dem Resultate ge- 
führt, daß stets, selbst bei Benutzung solcher Lösungen, die eben ein 
sichtbares Zurückweichen des Plasmas von der Zellwand zur Folge 
hatten, das erste Auftreten von Plasmafäden direkt festgestellt werden 
konnte. Es kann durchaus nicht wundernehmen, daß die Fadenbildung 
schon bei sehr niedriger Konzentration des Plasmolytikuras in Er- 
scheinung tritt, wenn man berücksichtigt, daß das Zustandekommen 
der Plasmafäden lediglich eine Folgeerscheinung des Zerreißungs- 
vorganges der Plasmaschicht ist. Daß die Plasmolytika möglichst 
langsam und zugleich in genügender Verdünnung auf die Objekte 
einwirkten, das war einerseits durch die angewandte Methode gewähr- 
leistet, andererseits war dies für das Studium der ersten plas- 
molytischen Kontraktionserscheinungen eine direkte Notwendigkeit. 

e. Die Zerfallserscheinungen der Plasmafäden. 
Die bei der Plasmolyse entstehenden Plasmafäden vermögen sich 
nur eine beschränkte Zeitlang zu erhalten. Die feineren Fäden zer- 
fallen sehr bald, weniger schnell in Zuckerlösung, rascher in Salpeter- 
lösung. Eine größere Haltbarkeit durch Fixierung zu erzielen, gelingt 
nicht. In Präparaten, die mit Osmiumchromessigsäure oder Eosin be- 
handelt sind, findet trotzalledem ein körniger Zerfall der Fäden statt. 
Nach kürzerer oder längerer Zeit verlieren auch die gröberen Fäden 
ihre scharfen Konturen sowie ihre Spannung. Oft zerreißen die 
Plasmafäden an einer beliebigen Stelle zwischen kontrahiertem Plasma- 
leibe und Zellwand. Dann zieht sich der eine Teil des Fadens auf 
die Hauptplasmamasse zurück, während der an der Wand verbleibende 
Teil ein Plasmatröpfchen bildet. Nicht selten kann man auch be- 
obachten, wie Plasmafäden an der Zellwand losreißen, ohne daß sie 
dann stets von dem kontrahierten Protoplasten eingezogen werden. 
Die so nur noch einseitig befestigten Plasmafäden vollführen lebhafte 
Schwingungen. Weit häufiger als die beiden soeben wiedergegebeneu 
Möglichkeiten ist der mit größter Regelmäßigkeit über kurz oder lang 
einsetzende Zerfall der Plasmafäden. Das Eintreten der Zerfalls- 

11* 


Ivatl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 164 

erscheinimgen ist an zahlreichen Präparaten eingehend studiert worden. 
Auf Grund dieser Beobachtungen verläuft der Vorgang wie folgt. 

Anfangs zeigen die sichtlich stratf gespannten Plasmafäden, von 
den den dickeren Strängen eingelagerten Mikrosomen abgesehen, ein 
homogenes Aussehen. Die Konturen sind scharf umrissen. Nach 
einiger Zeit sieht man in den Fäden spindelförmige Plasmaansammlungen 
auftreten. Die Einschnürungen werden nach und nach deutlicher, bis 
schließlich ein Stadium erreicht wird, wie es Figur 4, Tafel V ver- 
anschaulicht. Die Epidermiszellen sind zwar in diesem Präparate mit 
Osmiumchromessigsäure fixiert und dann erst mit Eosin gefärbt worden, 
um eine möglichst scharfe photographische Aufnahme zu erzielen, 
doch möchte ich besonders betonen, daß der Zerfall der Fäden bereits 
eingetreten war, noch ehe Fixierung und Färbung vorgenommen 
wurden. 

Gleichzeitig mit dem Einsetzen der Zerfallserscheinungen beginnt 
mitunter der kontrahierte Protoplast die Ausbuchtungen und Vor- 
sprünge an seiner Oberfläche auszugleichen. Ob der Abrundungs- 
vorgang eine Folgeerscheinung des Zerfalls und der dadurch ver- 
ursachten Entspannung der Plasmafäden ist, oder ob die Plasmafäden 
zerfallen infolge der Tendenz des kontrahierten Protoplasten, seine 
Oberfläche nach Möglichkeit zu verkleinern, ist eine offene Frage. 
Man kann jedoch wohl annehmen, daß beide Vorgänge bis zu einem 
gewissen Grade selbständig sind. Zu dieser Vermutung berechtigen 
zwei Tatsachen. Einmal gehen nämlich die Abrundungserscheinungen 
häufig vor sich, ohne daß dadurch die Plasmafäden übermäßig stark 
in Mitleidenschaft gezogen werden oder nur etwas von dem be- 
schriebenen Zerfall erkennen lassen. Sodann treten oft diese Zer- 
fallserscheinungen der Fäden in ihren einzelnen Phasen in schönster 
Form zutage, ohne daß der kontrahierte Protoplast während dieses 
Vorganges an seiner Oberfläche auch nur die geringsten Veränderungen 
aufweist. Im allgemeinen darf man sagen, daß die Abrundungs- 
bestrebungen den Zerfallserscheinungen voraufgehen. Eine direkte 
innigere Beziehung dieser beiden Vorgänge zueinander läßt sich dabei 
nicht sicher feststellen. — Weit wahrscheinlicher als Erklärung der 
Zerfallserscheinuugen ist die Annahme, daß sich in den Plasmafäden 
Absterbeerscheinungen geltend machen. Diese finden ihren ersten 
Ausdruck in einem Kachlassen der anfänglich zweifellos vorhandenen 
Spannung. Es folgt dann der Verlust des homogenen Aussehens und 
der scharfen Konturen, dem sich die spindelförmigen Kontraktionen 
und der endgültige Zerfall anschließen. 

Da es geboten ist, an einer späteren Stelle noch einmal auf die 
soeben behandelten Erscheinungen einzugehen, so mag hier nur noch 
eine Mitteilung aus der Literatur eingefügt werden, die ein treffliches 


165 

Seitenstiick zu deu besprochenen Beobachtungen abgibt. In der Arbeit 
„Die Plasmaverbindimgen und Membranen von Volvox globator, aureus 
und tertius" von A. Meyer heißt es S. 194: „. . . . Weiter gehen 
die Veränderungen in der Form der Plasmaverbindungen, wenn man 
die Kugel stärker drückt, sodaß sie platzt, oder wenn man die Kugel 
längere Zeit unter Druck erhält, sodaß die Zellen langsam absterben. 
Die ganze Masse der gequolleneu Plasmaverbindungen scheint dann 
mehr und mehr den Gesetzen zu gehorchen, welche leblose Flüssigkeiten 
beherrschen. Man erhält Erscheinungen, wie sie bei jeder zähflüssigen 
Flüssigkeit zu beobachten sind, welche man in Wasser zu einem 
Faden ausgezogen hat. Es entstehen im Faden spindelförmige An- 
schwellungen, an deren Enden der Faden verdünnt erscheint; die 
Spindeln ziehen sich mehr und mehr zu Kugeln zusammen, welche 
dann nur durch sehr feine Fäden verbunden sind (»kettig« gewordene 
Plasmaverbindungen), die unter Umständen auch durchreißen können 
(»Tropfigwerden« der Plasmaverbindungen)." Diese Darstellung deckt 
sich in weitgehendem Maße mit unserer Schilderung der Zerfalls- 
erscheinungen der Plasmafäden. 

f. Schädigungserscheinungen. 

Bei der Schilderung der ersten Stadien der Plasmolyse ist gezeigt 
worden, wie das anfangs stark gedehnte Plasma bald in seinem 
Inneren Bläschen, Vakuolen, entstehen läßt, die durch ihre Ausdehnung 
bei der Zerreißung des Plasmabelages die Hohlräume zwischen 
Plasmakörper und Zellwaud bilden. Mitunter bleiben diese Bläschen 
im Innern des sich kontrahierenden Protoplasmas als geschlossene 
Tröpfchen einige Zeit bestehen. Für das Verständnis des Losreißens 
des Plasmas von der Zellwand ist die Entstehung dieser Vakuolen 
ein wichtiger Vorgang. Ihre Ursachen mußten daher geprüft werden. 
Es konnten diese Blasen durch das Zerreißen des Plasmas zustande 
kommen, aber möglicherweise auch durch die schädigende Wirkung 
des Plasmolytikums hervorgerufen sein. Über die Bedeutung der 
Blasenstruktur für das Losreißen glaubte ich, Aufklärung erhalten zu 
können, wenn es gelang, die Bläschen in einer nicht plasmolysierten 
Zelle zu erzielen und dann nachträglich das Plasma zur Kontraktion 
zu bringen. Eine künstliche Erzeugung der Blasenstruktur konnte 
auch allein darüber Klarheit verschaffen, ob wirklich die Erscheinung 
einer Schädigung zuzuschreiben ist. Folgende Stoffe wurden auf ihre 
Fähigkeit, Blasen zu erzielen, untersucht: Äther, Alkohol, Chloroform, 
Essigsäure. Versuche mit den drei erstgenannten Reagentien, die in 
Dampfform zur Verwendung kamen, zeitigten kein Resultat. Dagegen 
rief die Einwirkung sehr verdünnter Essigsäure vor der Plasmolyse 
eine Art Blasenstruktur hervor, die jedoch von der bei normaler Pias- 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 166 

molyse beobachteten verschieden ist. Die Blasenstruktiir trat be- 
sonders deutlich zutage, nachdem die auf diese Weise geschädigten 
Zellen plasmolysierenden Lösungen ausgesetzt worden waren. Daß 
die Zellen durch die Einwirkung der sehr verdünnten Essigsäure nur 
geschädigt, nicht aber vollkommen abgetötet waren, ging aus dem 
Vorhandensein einiger starker Plasmafäden hervor, welche sich bei 
der Plasmolyse gebildet hatten. 

Hieran mag gleich eine ähnliche Beobachtung angeschlossen 
werden: Es handelte sich um Schnittpräparate von der Außenseite der 
Zwiebelschuppen von AUium Cepa. Anscheinend gesunde Zellen, die 
dem Rande des Präparates, das sich in Wasser unter dem Deckglase 
befand, nahelagen, zeigten nach kurzer Zeit deutliche Absterbe- 
erscheinungen. Diese äußerten sich in der Kontraktion des Zell- 
inneren. Außerdem trat häufig Vakuolenbildung auf, Erscheinungen, 
wie sie sich sonst dem Beobachter nur bei normal eingeleiteter Plas- 
molyse darbieten. Selbst stärkere Plasmafäden waren in einigen 
Zellen, in denen sich der Zelleib zusammengezogen hatte, wahrnehm- 
bar. Epidermiszellen von der Innenseite der Allium Cepa-Schuppen 
boten mitunter dieselben Bilder. In diesem Falle waren die Präparate 
nicht durch Schnitt, sondern durch einfaches Abziehen des Ober- 
flächenhäutchens gewonnen worden. Diese gesamte Erscheinung ist 
um so auffallender, da das Zellmaterial in keiner Weise mit irgend einem 
Plasmolytikum in Berührung gekommen oder sonstwie schädigenden 
Einwirkungen ausgesetzt gewesen war. Trotzdem läßt sich dieser 
Vorgang wohl kaum anders deuten als durch die Annahme, daß die 
dem Rande des Präparates naheliegenden Zellen durch die Präparatiou 
geschädigt worden waren. 

Treten demnach auch bei Schädigung des Zellkörpers Vakuolen- 
bildung, Kontraktionserscheinungen und Fadenbildung auf, so ist die 
Beschaffenheit dieser Gebilde doch von den bei normaler Plasmolyse 
zustande kommenden analogen Erscheinungen wesentlich verschieden. 
Die Ausbildung von Plasmafäden läßt sich ja zuweilen als Schädigungs- 
erscheinung bei der Kontraktion beobachten, doch ist die Anzahl dieser 
Fäden meist äußerst gering, und dann sind dieselben fast stets von 
solcher Stärke, daß ihnen viel eher an Stelle des Wortes „Plasma- 
fäd^en" die Bezeichnung „Plasmaausstülpungen" zukommt. — Mögen 
daher die hier geschilderten Veränderungen, wie sie sich unter dem 
Einflüsse verschiedener schädigender äußerer Faktoren erzielen lassen, 
auch in manchen Punkten an den normalen plasmolytischen Kon- 
traktionsvorgang mit seinen Begleiterscheinungen erinnern, so muß 
dabei doch nachdrücklich hervorgehoben werden, daß die beiderseitigen 
Abweichungen zu beträchtlich sind, als daß diese Erscheinungen 
ohne weiteres identifiziert werden könnten. 


167 

4. Die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen bei weiteren 

Versuchsobjekten. 

Die bisher gegebene Sebilderung des Verlaufes der plasmolytischen 
Küutraktious- und Zerfallserscheinungen bei Spirogyra und Allium 
Cepa ist an einer ganzen Reihe weiterer Objekte nachgeprüft worden. 
Um eine erneute Aufzählung des gesamten Untersuchungsmateriales 
zu umgehen, sei hier auf die Zusammenstellung S. 154 u. 155 dieser Arbeit 
verwiesen. Keines der untersuchten Objekte ließ besondere Ab- 
weichungen erkennen, die nicht in den Gang des normalen plas- 
molytischen Verlaufes hineingepaßt, oder gar mit den obigen Angaben 
in Widerspruch gestanden hätten. Es ist wohl selbstverständlich, daß 
sich unter dem Untersuchungsmateriale wenigstens zum Teil auch die- 
jenigen Objekte befinden mußten, die den neueren Angaben über 
Plasmolyse zugrunde liegen. 

Daß die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen, im besonderen 
die Ausbildung der Plasmafäden, nicht bei allen Objekten in gleich 
deutlicher Weise der Beobachtung zugänglich sein würden, war von 
vornherein anzunehmen. Meistens wird eine von Haus aus einschichtige 
Zellage der mikroskopischen Beobachtung weit weniger Schwierigkeiten 
entgegensetzen, als ein wenn auch noch so gutes Schnittpräparat aus 
einem Zeilverbaude. Ferner kommen zweifellos kleine Unterschiede 
in Betracht, die nicht zum wenigsten in der verschiedenen Empfind- 
lichkeit und Konsistenz des Plasmas bei den einzelnen Objekten ihren 
Grund haben. So lassen sich die Plasmafäden bei manchen Objekten 
nur unter Benutzung der besten optischen Hilfsmittel sicher nach- 
weisen. Hierbei ist mitunter weniger die Stärke der Vergrößerung 
als die Güte der Linsen von ausschlaggebender Bedeutung. Der Ver- 
such, in solch zweifelhaften Fällen durch Fixierung oder durch direkte 
Färbung die Frage zu entscheiden, ist oft undurchführbar. Es ist 
das nicht selten auf die schon erwähnte große Empfindlichkeit des 
Plasmas gegen jeden äußeren Einfluß zurückzuführen. 

Bei Spirogyra, Vallisneria, Mnium affine und Dryopteris aculeata 
machte sich dieser Faktor bei der Untersuchung besonders störend 
bemerkbar. Anfänglich erweckte es daher bei oberflächlicher Be- 
trachtung häufig den Anschein, als ob bei diesen Objekten Ab- 
weichungen von den gewöhnlich beobachteten plasmolytischen Kon- 
traktionserscheinuugen vorlägen. Eine genauere Untersuchung erwies 
jedoch diese gehegte Vermutung stets als haltlos. Mit größter Regel- 
mäßigkeit ließen sich auch bei diesen Objekten bei vorgeschrittenerer 
Plasmolyse überaus zahlreiche, dabei aber meist äußerst zarte Plasma- 
fäden nachweisen, die zwischen der Zellwand und dem sich kon- 
trahierenden Protoplasten verliefen. Bei alledem ist die Viskosität 
des Plasmas hier scheinl)ar sehr gering, sodaß dadurch die Fähigkeit 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 168 

desselben, Druck- und Zugkräften erfolgreich zu widerstehen, stark 
herabgemindert wird. So erklärt es sich wohl auch, daß die Ab- 
rundung des kontrahierten Protoplasten bei diesen Objekten meist 
schon nach kürzester Zeit vollendet ist. Daher kann man — sofern 
man den Kontraktiousvorgang nicht von der ersten Einwirkung des 
Plasmolytikums au unter dem Mikroskope genau verfolgt hat — oft 
nur aus dem an den verschiedensten Punkten der Zellwand sichtbaren 
größeren und kleineren Plasmatröpfchen einen Rückschluß machen 
auf die Unregelmäßigkeit, mit der sich auch hier in den Anfangs- 
stadien der Plasmolyse der Protoplast von der Zellwand zurückzieht. 
Diese Plasmaausammlungen weisen sehr oft zahlreiche in lebhafter 
Bewegung befindliche Mikrosomen auf, doch gehören auch größere 
Einschlüsse, wie Chlorophyllkörner, durchaus nicht zu den Selten- 
heiten. Es ist das wenig auffallend, da ja die Ursachen für das 
Zustandekommen dieser Erscheinungen dadurch gegeben sind, daß 
der Kontraktionsvorgang durch die Zerreißung des gesamten Plasma- 
belages eingeleitet wird. Der Umstand, daß sich oft neben den 
Mikrosomen auch Chlorophyllköruer in den Plasmaausammlungen auf 
der Zellwand vorfinden, liefert daher den besten Beweis dafür, wie 
tiefgreifend die Veränderungen sind, denen der Protoplasmakörper 
unter dem Einflüsse plasmolysierend wirkender Agentien ausgesetzt 
ist. Von einer bloßen Inanspruchnahme der Hyaloplasmaschicht bei 
den Kontraktionsvorgängen kann angesichts dieser Beobachtungen 
wohl kaum die Rede sein. 

Bei der großen Empfindlichkeit des Plasmas der soeben angeführten 
Objekte blieb — wie wir sahen — als stets zuverlässiges Mittel, 
jedesmal zum Ziele zu gelangen, nur die direkte, kontinuierliche 
mikroskopische Beobachtung. An der Hand dieser sichersten aller 
Untersuchungsmethoden ist es in der vorliegenden Arbeit immer ge- 
glückt, die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen und im be- 
sonderen die Ausbildung der Plasmafäden sicherzustellen. 

Ganz besonders möchte ich an dieser Stelle von den auf S. 154 u. 155 
angeführten Objekten, bei denen sich ausnahmslos die bisher be- 
sprochenen plasmolytischen Kontraktionserscheinungen beobachten 
lassen, noch auf Hyacinthus orientalis, Tradescantia discolor, 
T. virginica, Agave americana hinweisen. Es sind das zusammen 
mit den bereits besprochenen: Spirogyra, AUium Cepa, Vallisneria 
spiralis, die wichtigsten der Objekte, welche den Untersuchungen von 
de Vries in seinen „Plasmolytischen Studien über die Wand der 
Vakuolen" (1885) zugrunde liegen. — Was für die hier besonders 
hervorgehobenen Objekte gilt, das trifft in gleichem Maße für Zea 
Mays zu. Plasmolysiertc Wurzelzellcn dieser Pflanze sollen ja in 
Pfeffers „Pflauzenphysiologie" (i897, Bd. 1, S. HC) die einzelnen 


169 

Stadien des Kontraktionsvorgauges bildlich zur Anschaiiuug bringen. 
Es muß wiederholt werden, daß auch diese Darstellung nur als 
Schema der plasmolytischen Kontraktionserscheinungen gelten kann, 
da der tatsächliche Verlauf dieses Vorganges, der sich sowohl in 
Wurzel- wie in Epidermiszellen der Blatt- und Stengelteile von Zea 
Mays in keinem Punkte von den für AUium Cepa geschilderten Er- 
scheinungen unterscheidet, wesentliche Abweichungen von diesem 
Schema aufweist. 

Bei der Besprechung der Entstehung der Plasmafäden unter dem 
Einflüsse plasmolysierender Agentien war schon bei den Epidermis- 
zellen von Allium Cepa betont worden, daß sich hierbei keinerlei Be- 
vorzugung der einzelnen Zellwände erkennen läßt (S. 158 unten). Es 
ist dies, wie wir sahen, durch den Zerreißungsvorgang in der wand- 
ständigen Plasmaschicht begründet, dem die Plasmafäden ihre Ent- 
stehung und weitere Ausbildung verdanken. Dieser überall bei Plas- 
molyse eintretende Zerreißungsprozeß erklärt ohne weiteres auch das 
Auftreten von Plasmafäden in Zellen, die keinem allseits geschlossenen 
Zeilverbande angehören. In solchen Fällen verlaufen daher die Plasma- 
fäden ebenso zahlreich nach den frei an das Außenmedium grenzen- 
den Zellwänden, wie nach den Wänden zweier benachbarter Zellen. 
Lag nun in den Epidermiszellen der Zwiebelschuppen von Allium Cepa 
bereits Material vor, das diese Verhältnisse deutlich erkennen ließ, 
so traten diese doch erst in klarster Form bei solchen Objekten zu- 
tage, deren Zellen möglichst allseitig — nicht wie bei den Epidermis- 
zellen nur einseitig — mit dem Außenmedium in direkter Berührung 
standen. Derartige Voraussetzungen treffen zu für: Spirogyra, Rhizoid- 
zellen von Dryopteris aculeata. Blattstielhaare von Cucurbita Pepo. 

Auf dieS.154u.lo5 aufgezählten Objekte hier noch im einzelnen ein- 
zugehen, erübrigt sich, da eine solche Einzeldarstellung nichts Neues 
bringen könnte. Zudem wird sich Gelegenheit bieten, einige dieser 
Objekte noch an einer späteren Stelle genauer zu besprechen. 

II. Die Ursachen für das Haftenbleiben der bei der Plas- 
molyse entstehenden Fäden an der Zellwand. 

Im Verlauf der Vorstudien zur genauen Feststellung der plas- 
molytischen Kontraktionserscheinungen war meine Aufmerksamkeit 
des öfteren durch folgende Erscheinung erregt worden. Es zeigte 
sich an verschiedenen Objekten, daß nach erfolgter Plasmolyse die 
Zellwäude größere und kleinere Picste von Plasma noch an den Stellen 
aufwiesen, an welchen der Plasmaleib bereits vollkommen von der 
Membran zurückgewichen war. Einen derartigen Zustand soll Tafel V, 5 
wiedergeben. Diese Abbildung der aus dem Marke einer Calla 
stammenden Zellen läßt erkennen, daß in diesem Falle von dem sich 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 170 

kontrahievenden Plasmaleibe nicht nur kleinere Plasmareste — bei 
a an der getüpfelten Zell wand — , sondern auch größere Partien als 
plasmatischer Belag der Zellwände — bei b — zurückgelassen worden 
sind. Die Erscheinung tritt besonders deutlich da zutage, wo der 
kontrahierte Protoplast noch mit der Membran in Verbindung steht. 
Hier erreicht der Belag eine ganz beträchtliche Dicke. Das Studium 
der plasmolytischen Kontraktionserscheinungen hat nun ergeben, daß 
die Entstehung dieser Plasmaansammlungen durch die Art und Weise 
des Verlaufes der ersten Phasen der Plasmolyse bedingt ist. Macht 
sich doch unter der Einwirkung plasmolysierender Agentien zunächst 
eine merkliche Dehnung des plasmatischen Zellinhaltes geltend, deren 
Folgeerscheinung die Zerreißung der Plasmaschicht ist. Noch einmal 
sei an dieser Stelle darauf hingewiesen, daß sich dieser Prozeß der 
Zerreißung nicht in einem plötzlichen stellenweisen Loslösen des 
Plasmas von der Zellwand kundtut, sondern daß es sich hierbei um 
eine Zerreißung des wandsländigen Zellplasmas in sich handelt, ganz 
unabhängig von der Grenzschicht zwischen Plasmakörper und Zell- 
membran. Häutig kann man an plasmolysierten Zellen schon sehr 
bald mehr oder weniger selbständige Plasmaportionen beobachten. 
Vollkommen unabhängig erscheinen diese Plasmareste jedoch erst 
dann, wenn die Zerfallserscheinungen der Plasmafäden sowie die Ab- 
rundung der Hauptmasse des kontrahierten Protoplasten sich vollzogen 
haben. Findet somit die Entstehung der Plasmaansammlungen in den 
Zerreißungs- und Zerfallserscheinungen ihre Erklärung, so gibt die 
Kenntnis dieser Entstehungsursachen doch noch keinen Aufschluß über 
die Frage, worauf denn überhaupt das Haftenbleiben der durch den 
Zerreißungsvorgang entstehenden Plasmafäden und Plasmaansamm- 
lungen an der Zellwand zurückzuführen ist. Tüpfel und Plasmodesmen 
kommen für das Festhaften von Plasma an der Membran nicht allein 
in Frage. Das war bereits durch eine ganze Reihe von Autoren sicher- 
gestellt worden. Außerdem boten die dieser Arbeit zugrunde liegenden 
Untersuchungen hinreichende Belege für diese Tatsache. (Tafel V, 1, 3.) 
Es schien demnach eine lohnende Aufgabe zu sein, einmal den Ursachen, 
welche das Haftenbleiben der bei der Plasmolyse entstehenden Plasma- 
fäden an der Zellwaud bedingen, nachzugehen. 

1. Methodik und Material. 

Hinsichtlich der Art und Weise, wie das Untersuchungsmaterial 
der Einwirkung der Plasmolytika ausgesetzt wurde, sei auf die Dar- 
stellung S. löl dieser Arbeit verwiesen. Da Spirogyra infolge der 
großen Empfindlichkeit dieses Objektes wenig geeignet war, wurden 
die im folgenden beschriebenen Untersuchungen zunächst ausschließ- 
lich an AUium Cepa durchgeführt, um dann an anderen Objekten 


171 

nachgeprüft zu werden. Dieser Umstand wird es rechtfertigen, daß 
hier vorerst eine eingehende Schilderung der Beobachtungen und 
Uutersuchungsergebnisse an Allium Cepa folgen wird, an die sich 
dann eine Besprechung der analogen Verhältnisse bei den übrigen 
Objekten anschließen soll. 

Die Bemühungen, die oben aufgeworfene Frage durch Einstellen 
des Mikroskopes auf die vertikale Scheidewand zweier benachbarter 
Zellen zu klären, waren ohne Erfolg. Auch die Anwendung von 
Fixierungs- und Färbemitteln führte zunächst nicht zum Ziele. Aus 
diesem Grunde wurde die obere bzw. untere Flächenansicht, die man 
bei hoher bzw. tiefer Einstellung in den Zellen zu Gesicht bekommt, 
einer genaueren direkten mikroskopischen Betrachtung unterzogen. 
Die Klarheit und Übersichtlichkeit des Objektes erleichterte auch hier 
wiederum die Beobachtung wesentlich. Im übrigen trifft für die 
folgenden Untersuchungen alles das zu, was S. 151 — 154 in dem Ab- 
schnitte über „Methodik" bereits gesagt worden ist. 

2. Die Zellwandnetzstruktur bei Allium Cepa. 
a. Entstehung. 

Bevor an dieser Stelle eine genaue Schilderung der Entstehung 
der zu behandelnden Erscheinungen gegeben wird, dürfte es des 
leichteren Verständnisses wegen von Vorteil sein, zunächst diese Er- 
scheinungen in ihrer Vollendung nach erfolgter Plasmolyse an der 
Hand der Bilder Tafel V, 6 und Tafel VI, 1 und 2 zu besprechen. 

Tafel VI, 1 gibt die Flächeuansicht einer Epidermiszelle einer 
Allium Cepa-Schuppe wieder. Das Objekt war — bei der durch das 
Verfahren des langsamen Durchsaugens bedingten allmählichen 
Steigerung der Konzentration des Plasmolytikums — schließlich mit 
9prozentiger Kalisalpeterlösung plasmolysiert und mit Eosin gefärbt 
worden. An den Stellen, an denen der kontrahierte Plasmaleib von 
der Zellwand zurückgewichen ist, zeigt sich, dieser eng anliegend, ein 
verzweigtes Netzwerk. Die Bezeichnung „Netzwerk" dürfte vielleicht 
nicht ganz den eigentlichen Kern der Sache treffen, da man doch in 
der Regel unter „Netzwerk" ein aus geschlossenen Maschen bestehendes 
Gebilde versteht. Immerhin darf dieser Ausdruck auf die hier vor- 
liegende Erscheinung wohl Anwendung finden, da diese mit einem 
Netzwerke große Ähnlichkeit hat. Infolge seiner Zartheit ließ das 
protoplasmatische Netzwerk bei Behandlung mit Eosin in dem der 
Figur 1 Tafel VI zugrunde liegenden Präparate eine weniger intensive 
Färbung erkennen, als das bei a stark kontrahierte Zellplasma. 
Plasmanetz und Hauptplasmamasse gehen deutlich ineinander über, 
sodaß kein Zweifel über die Herkunft des Netzwerkes bestehen kann. 
Das verästelte Fadensystem schheßt an verschiedenen Stellen gröbere (b) 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 172 

sowie feinere (c) PlasmaaDsamraluug-eD ein, die ihrerseits Stellen auf- 
weisen, die frei von Plasma zu sein scheinen. Auch die Haupt- 
plasmamasse läßt Stellen größerer (d) und geringerer (e) Dichte er- 
kennen. 

Es lag nahe, das Auftreten der Netzstruktur auf die für manche 
plasmolytisch wirkende Agentien bekannte schädigende Einwirkung 
auf das Plasma zurückzuführen. Da auch Kalisalpeter in dieser Hin- 
sicht nicht ganz unschädlich sein soll, so war eine derartige Annahme 
wohl begründet. Es stellte sich jedoch heraus, daß unter dem Ein- 
flüsse des Traubenzuckers, eines, soweit wir wissen, absolut indiffe- 
renten Stoffes, Bilder zustande kommen, die sich von dem in Tafel VI, 1 
reproduzierten in nichts unterscheiden. Daß dem so ist, zeigt Figur 2^ 
Tafel VI. Hatte im Falle Tafel VI, 1 nur eine 315 fache Vergrößerung 
vorgelegen, so gibt Tafel VI, 2 die Verhältnisse wieder, wie sie bei 
Benutzung von Traubenzuckerlösung sich dem Beobachter bei einer 
1700 fachen Vergrößerung darbieten. Die hier gezeichnete Zelle ent- 
stammte diesmal nicht der Epidermis der Zwiebelschuppe, sondern 
der eines grünen Sprosses von AUium Cepa. Alle Erscheinungen 
konnten an den Schuppen sowohl, wie au den Sprossen stets gleich 
deutlich beobachtet werden. Das Bild VI, 2 bringt im wesentlichen 
nichts Neues; das in Figur 1, Tafel VI bereits Gebotene tritt nur klarer 
hervor. 

Zum Vergleich mit den Figuren 1 und 2, Tafel VI soll die mikro- 
photographische Aufnahme Tafel V, 6 dienen. Auf die Epidermiszellen 
der Schuppen hatte eine lOprozeutige Traubenzuckerlösung plas- 
molysierend eingewirkt. Bevor das Präparat photographiert wurde, war 
es mit Eosiu gefärbt worden. Abweichungen von dem bisher Ge- 
schilderten läßt dieses Bild nicht erkennen, es bestätigt vielmehr durch- 
aus die gemachten Angaben. Das protoplasmatische Netzwerk weist 
auch hier Stellen auf, an denen es kleine flächenförmig ausgebreitete 
Plasmareste maschenartig umschließt. Bei c geht das Netzwerk direkt 
in einen Teil des kontrahierten Protoplasten über. Die Hauptmasse 
des Plasmas ist von der Zellwand zurückgewichen und liegt als un- 
scharfer dunkler Streifen im Lumen der Zelle. Im Präparate selbst 
stand der kontrahierte Plasmaleib durch zahlreiche feine Plasmafäden 
mit dem der Zellwand eng anliegenden Netzwerke in Verbindung. Die 
Fäden gingen dabei direkt in das Netzwerk über. Besonders häufig 
sind es Verzweigungsstellen, sowie die maschenartig umschlossenen 
größeren und kleineren Plasmareste im Netzwerke, an denen die 
Plasmafäden ansetzen. In der Mikrophotographie ist von den ins Innere 
der Zelle führenden Fäden nichts zu erkennen, da auf die obere 
Flächenansicht der Zelle eingestellt werden mußte, um das der Zell- 
wand eng anliegende protoplasmatische Netzwerk deutlich zur Au- 


173 

schauung bringen zu können. Aus dem gleichen Grunde erscheinen 
in dieser sowie in den übrigen Milirophotographien die Zellwände 
nicht scharf umrissen. 

So stellt sich also die Erscheinung der Netzstruktur als vollendete 
Tatsache. Es soll nunmehr versucht werden, den Augenblick der 
Entstehung, sowie die weitere Entwickelung dieser Erscheinung genau 
zu verfolgen. Der Weg, welcher hier wiederum am sichersten zum 
Ziele führen konnte, war der der direkten kontinuierlichen mikro- 
skopischen Beobachtung des allmählich eingeleiteten plasmolytischen 
Vorganges bei gleichzeitiger Einstellung auf die obere bzw. untere 
Flächenansicht der Zelle. 

Läßt man zu dem Untersuchungsmateriale, das sich in Wasser 
unter dem Deckglase befindet, langsam eine verdünnte Traubenzucker- 
oder Kalisalpeterlösung zufließen, so setzt nach einiger Zeit die Plas- 
molyse in der früher eingehend geschilderten Weise unter den Augen 
des Beobachters ein. Das Plasma wird gedehnt und an verschiedenen 
Stellen zerrissen. An einigen Punkten zieht sich die Hauptplasma- 
masse unregelmäßig von der Zellwand ab, auf dieser größere und 
kleinere Plasmaansammlungen zurücklassend. Schon vom ersten An- 
beginn der Trennung zwischen Plasma und Zellwand kann man 
das Auftreten von Plasmafäden beobachten. In derselben Weise 
zeigen sich an den Stellen, an denen die Hauptmasse des Plasmas 
im Zurückweichen begriffen ist, die ersten Anzeichen von Netzstruktur 
auf der Zellwaud. Fadenbildung und Netzwerk nehmen entsprechend 
dem weiteren Fortschreiten der plasmolytischen Kontraktion immer 
mehr an Ausdehnung zu und liefern schließlich die uns bereits be- 
kannten Bilder. 

Die Bildung des Netzwerkes läßt sich fast regelmäßig schon in 
den allerersten Stadien der beginnenden Plasmolyse feststellen. Durch 
Färbung, die sich bei den Epidermiszellen von Allium Cepa infolge 
des leichten Eindringens und der intensiven Färbkraft des Eosins be- 
sonders einfach gestaltet, wird die Beobachtung sehr erleichtert. Es 
gelingt jedoch stets, die Netzstruktur auch ohne Anwendung von 
Fixierungs- und Färbemitteln zu Gesicht zu bekommen. Die Art des 
Plasmolytikums (Traubenzucker, Kalisalpeter) ist dabei für das Zu- 
standekommen der Netzstruktur ohne Belang. Selbst verdünnte 
Lösungen, die eben plasmolytische Kontraktionserscheinungeu hervor- 
rufen, liefern Bilder, die sich von denen vorgeschrittener Stadien der 
Plasmolyse in nichts unterscheiden. Noch einmal sei daher hervor- 
gehoben, daß ausschließlich und allein die langsame Einwirkung eines 
plasmolysierenden Agens erforderlich ist, um die geschilderten Er- 
scheinungen unter den Augen des Beobachters entstehen zu lassen. 

Abgesehen von den größeren und kleineren Plasmaansammlungen, 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 174 

die sich mit großer Regelmäßigkeit in dem Netzwerkverbande vor- 
finden, lassen besonders die stärkeren Stränge dieses Netzwerkes, 
sowie die Knoten- und Verzweignngsstellen oft Einschlüsse erkennen, 
die nur der kürnerführeuden Schicht des Plasmas entstammen können. 
Dieser Umstand, sowie der Verlauf der ersten Phasen des plas- 
molytischen Prozesses machen es sehr wahrscheinlich, daß Hyalo- 
und Körnerplasma auch au der Bildung des Netzwerkes in gleicher 
Weise teilnehmen, wie das für die Plasmafäden als erwiesen gelten muß. 

b. Zerfall. 
Im ersten Teile der vorliegenden Untersuchungen war unter 
anderem auch auf die protoplasmatischen Zerfallserscheinungen der 
Fäden, welche unter dem Einflüsse plasmolysierender Lösungen 
zwischen Zellwand und sich kontrahierendem Protoplasteu ausgezogen 
werden, eingegangen worden. Der Beschreibung dieser Erscheinung 
wurde als Erläuterung Figur 4, Tafel V beigegeben. Zur Zeit der 
Anfertigung dieser Mikrophotographie war noch nichts von einer durch 
die Plasmolyse hervorgerufenen protoplasmatischen Zellwandnetz- 
struktur bekannt. Der in dem Bilde wiedergegebene Vorgang mußte 
daher ausschließlich als Zerfallserscheinung der Plasmafäden gedeutet 
werden. Es konnte das um so eher geschehen, als sich die Fäden 
beim Zerfall vollkommen in der Weise verhalten, wie es diese Photo- 
graphie veranschaulicht. Die weiteren Untersuchungen haben nun 
gelehrt, daß bei plasmolytischen Kontraktionserscheinungen nicht nur 
Plasmafäden zwischen dem sich kontrahierenden Plasmaleibe und der 
Zellwand entstehen, sondern daß gleichzeitig stets ein der Zellwand 
eng anliegendes protoplasmatisches Netzwerk an den Stellen in die 
Erscheinung tritt, an denen sich der Protoplast von der Zellwand 
zurückzieht. Der Zerfall dieses Netzwerkes vollzieht sich, wie zahl- 
reiche Beobachtungen übereinstimmend ergeben haben, genau in der 
Form, wie es für die analogen Vorgänge bei der Behandlung der 
Plasmafäden angegeben worden ist. Auch hier zeigt sich wieder 
die spindelförmige perlenschnurartige Kontraktion, aus der schließlich 
die Bildung kleinerer und größerer Plasmatröpfchen resultiert. Dieser 
Umstand wird es erklären, daß bei der Beurteilung der Mikrophoto- 
graphie Figur 4, Tafel V ein Versehen unterlaufen konnte. Wie man 
beim Vergleiche mit Figur ',] einerseits und Figur G andererseits sofort 
erkennen wird, stellt Figur 4 nicht die Zerfallserscheinungen der 
Plasmafäden, sondern diejenigen des Netzwerkes dar. Hierfür spricht 
einmal die geringe Schärfe der im Bilde sichtbaren Zellwände, die 
stets einen Anhalt dafür bietet, ob eine Aufnahme der oberen bzw. 
unteren Flächenansicht der Zelle oder dem Lumen derselben ent- 
stammt. Andererseits deutet die ganze Anordnung der Zerfallsreste 


175 

darauf hin, das Bild als eine Wiedergabe des Zerfalls des Netzwerkes 
auzusprecheu. Dieser erst nachträglich erkannte Irrtum ist jedoch 
ohne jegliche weitere Bedeutung, da sich, wie schon betont, nicht die 
geringsten Unterschiede geltend machen in den Zerfallserscheinungen 
der Plasmafäden und des Netzwerkes. Aus diesem Grunde ist auch 
die in Frage stehende Mikrophotographie ohne weiteres wieder- 
gegeben worden, um zu veranschaulichen, wie der Prozeß des Zerfalls 
sich bei den Plasmafäden ausnimmt. Um einen Beleg für die Zer- 
fallserscheinungen des protoplasmatischen Netzwerkes bieten zu können, 
ist es nach alledem an dieser Stelle nur notwendig, auf Figur 4, 
Tafel V zu verweisen. 

3. Die Zellwandnetzstruktur bei weiteren Untersuchungsobjekten. 

Die Entstehung, sowie der Zerfall des protoplasmatischen Netz- 
werkes, das in den Zellen von AUium Cepa unter dem Einflüsse plas- 
molysierend wirkender Agentien beim Zurückweichen des Protoplasten 
von der Zellwand auf dieser zutage tritt, findet in der Art und 
Weise, wie die Kontraktion von Anbeginn an in ihren einzelnen 
Phasen vor sich geht, seine Erklärung. Nachdem erst einmal die 
Existenz sowie die Entstehung des Netzwerkes aus Hyalo- und 
Körnerplasma an Allium Cepa sicher erwiesen war, war es ein leichtes, 
auch au anderen Objekten die nämliche Erscheinung festzustellen. 
So gibt Tafel V, 7 die obere Flächenansicht einer Zelle der Epidermis 
von Tradescantia discolor wieder. Als Plasmolyt hatte Trauben- 
zuckerlösung gedient. Das Uutersuchungsmaterial war sodann mit 
sehr verdünnter Osmiumchromessigsäure, in der im ersten Teile dieser 
Arbeit angegebenen Weise, fixiert und hierauf mit Eosin gefärbt 
worden. Alle Epidermiszellen zeigten sowohl in der oberen Flächen- 
ansicht, d. i. in der Zellfläche, die frei an das Außenmedium (Luft) 
grenzt, sowie in der unteren Flächenansicht, d. i. in der Zellfläche, 
die vor der Präparation mit dem darunter liegenden Zellgewebe in 
Verbindung gestanden hatte, die gleiche Erscheinung. Tradescantia 
läßt besonders schön und leicht, wie dies ja auch aus Tafel V, 7 er- 
sichtlich ist, die direkte Entstehung des Netzwerkes aus dem sich 
kontrahierenden Plasma heraus erkennen. Es war nie möglich, eine 
Verschiedenheit zwischen Hyalo- und Körnerplasma bezüglich ihrer 
Beteiligung an dem Zustandekommen der Netzstruktur zu ermitteln. 

Das soeben im Hinblick auf Tradescantia Gesagte gilt auch für 
die weiteren Objekte, an denen die an Allium Cepa gefundeneu Er- 
gebnisse nachgeprüft wurden. Die gelben länglichen Kelchblätter von 
Eranthis hiemalis, die Blätter der weißen Blütenhüllen von Galanthus 
nivalis, desgleichen die von Leucojum vernum, sowie die Epidermis 
der grünen Blätter dieser Pflanzen boten nichts Neues. Ferner wiesen 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. ' 176 

die Rhizoide des Farnprothalliums von Dryopteris aculeata nach Plas- 
molyse mit 5 bzw. lOprozeutiger Traubenzuckerlösimg die typische 
Netzstruktur auf. Es ist dies besonders interessant, da wir in den 
Khizoiden einzellige Gebilde vor uns haben, Zellen, welche an allen 
Seiten frei an das sie umgebende Medium grenzen, ohne von Nachbar- 
zellen eingeschlossen zu sein. Plasmafäden und netzartiger Wand- 
belag, die in den plasmolysierten Rhizoiden nach Fixierung und 
Färbung mit Eosin deutlich in die Erscheinung treten, sind den an 
AUium Cepa eingehend geschilderten Bildungen analog. Es sei auch 
hier nochmals erwähnt, daß Plasmafäden sowohl, wie Netzwerk bereits 
vor der Fixierung und Färbung, also gleich während und nach der 
Plasmolyse, direkt sichtbar waren. 

Der Versuch, auch an den grünen Teilen des Prothalliums von 
Dryopteris aculeata die Netzstruktur zu erzielen, ist nicht geglückt. 
Es gelang nur, bei Einwirkung von Traubenzuckerlösungen ver- 
schiedener Konzentration (5-, 10; 20 Prozent) das Auftreten sehr feiner 
Plasmafäden zu beobachten. Diese Fäden werden mit größter Regel- 
mäßigkeit in sämtlichen Zellen, also auch in den Randzellen, bei 
Plasmolyse ausgezogen. Über das Vorhandensein eines netzartigen 
Wandbelages kann z. Z. nichts Sicheres ausgesagt werden, doch ist 
die Wahrscheinlichkeit sehr groß, daß sich auch hier das Auftreten 
der Netzstruktur wird feststellen lassen. Das bei der Plasmolyse ent- 
stehende protoplasmatische Netzwerk ist bei Dryopteris offenbar viel 
zarter und empfindlicher als bei Allium. Zu dieser Annahme be- 
rechtigt einmal der Umstand, daß sich bei hoher Einstellung auf die 
obere Flächenansicht der Zelle häufig unregelmäßig verteilte Plasma- 
tröpfchen an der Zellwand erkennen lassen. Andererseits haben wir 
ja bereits gesehen, daß die Rhizoide dieses Farn-Prothalliums im 
Vergleich zu Allium Cepa keine Abweichungen zeigen in ihrem Ver- 
halten gegenüber plasmolysierend wirkenden Agentien. 

Ähnliche Schwierigkeiten, wie sie bei den grünen Teilen des 
Prothalliums von Dryopteris aculeata zutage traten, stellten sich der 
Untersuchung bei folgenden Objekten hindernd in den Weg: Vallisneria 
spiralis, Mnium affine, Spirogyra. Für die beiden erstgenannten 
Objekte hat sich nach anfangs vergeblichen Bemühungen schließlich 
doch die Entstehung und weitere Ausbildung des protoplasmatischen 
Netzwerkes sicher feststellen lassen. Freilich konnte dasselbe meist 
nur während des plasmolytischen Kontraktionsvorganges selbst oder 
kurze Zeit nach vollendeter Plasmolyse beobachtet werden. — Die 
geringe Konsistenz des Plasmas scheint es zu bedingen, daß hier die 
Erscheinung selten in der schön durchgebildeten vollendeten Form der 
Beobachtung zugänglich ist, wie bei den anderen untersuchten Objekten. 
Bei Vallisneria und Mnium folgen die protoplasmatischen Zerfalls- 


177 

erscheinimgeu der Entstehung des Netzwerkes und der Plasmafäden 
hart auf dem Fuße. Auch die Plasmafäden sind nämlich, so überaus 
zahlreich sie hier oft auftreten, bei ihrer großen Feinheit einem sehr 
frühzeitigen Zerfall unterworfen. Infolgedessen weisen die kontrahierten 
Protoplasten oft schon nach kürzester Zeit eine vollkommen ab- 
gerundete Oberfläche auf. Trotzalledem findet man gerade bei Vallis- 
neria und Mnium nach erfolgter Plasmolyse fast regelmäßig auf den 
Zellwänden größere und kleinere Plasmaansammlungen, von denen 
erstere meist Chlorophyllkörner einschließen. Die Form und An- 
ordnung der kleineren Plasmareste läßt sehr wohl den Schluß zu, 
daß sie ihre Entstehung dem protoplasmatischen Netzwerke verdanken. 
Dieser Umstand, sowie die Tatsache, daß es bei allen Schwierigkeiten 
häufig möglich war, das Vorhandensein des Netzwerkes sicher zu be- 
obachten, lehren, daß wir es hier keineswegs mit einer Ausnahme zu 
tun haben. 

Demgegenüber ist es bei keiner einzigen der untersuchten Spiro- 
gyren jemals geluogen, auch nur Spuren eines protoplasmatischen 
Netzwerkes zu beobachten. Die ganze Reihe der zahlreichen dies- 
bezüglichen Versuche zeitigte das gleiche negative Resultat. Es 
mag das zum Teil darauf zurückzuführen sein, daß sich die Spiro- 
gyren Fixierungen schwer zugänglich, direkten Färbungen überhaupt 
unzugänglich erweisen. Ob für den negativen Ausfall der Unter- 
suchungen allein die große Empfindlichkeit des Materials sowie die 
Konsistenz des Plasmas, oder ob andere Faktoren verantwortlich zu 
machen sind, das wage ich nicht zu entscheiden. Immerhin ist es 
höchst wahrscheinlich, daß bei der endgültigen Beantwortung dieser 
Frage die Empfindlichkeit sowie die Konsistenz ausschlaggebend sein 
werden. Haben sich doch hinsichtlich des Kontraktionsvorganges 
selbst, wie im ersten Teile dieser Arbeit gezeigt worden ist, keinerlei 
Abweichungen von den analogen Erscheinungen bei den übrigen unter- 
suchten Objekten ergeben. Die Art der einzelnen Phasen dieses 
Kontraktionsvorganges, sowie nicht zum wenigsten die Ausbildung 
der überaus zahlreichen sehr feinen Plasmafäden zwischen Zellwand 
und sich zusammenziehenden Protoplasten, geben doch gewiß schon 
berechtigten Grund zu der Annahme, daß auch hier bei Spirogyra 
ähnliche Gebilde für das Haftenbleiben der Plasmafäden in Betracht 
kommen werden wie bei den übrigen Objekten. 

Doch, wie dem auch sein mag, sicher ist, daß die Entstehung 
und Ausbildung des protoplasmatischen Netzwerkes nicht auf Zellen 
beschränkt ist, die einem geschlossenen Zellverbande angehören. So 
haben wir bereits gesehen, daß in den Rhizoidzellen des Farn- 
prothalliums von Dryopteris aculeata das Netzwerk bei Plasmolyse 
ausgebildet wird. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bd. XI. Heft I. 1^ 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 178 

Daß auch in Haavzellen bei Plasmolyse Netzstruktuv imd Faden- 
bildimg sehr schon hervortreten, dafür gibt Tafel VI, 3 einen guten 
Beleg. Das Zellstück entstammt einem Blattstielhaare von Cucurbita 
Pepo. Es handelt sich um die erste langgestreckte große Zelle über 
der Haarbasis. Als Plasmolytikum war Traubenzuckerlösung zur An- 
wendung gekommen. Die Fixierung hatte ich mit sehr verdünnter 
Osmiumchromessigsäure, die Färbung mit Eosin in Traubenzucker- 
lösung vorgenommen. Gerade bei den Haarzellen von Cucurbita Pepo 
war mit größter Schärfe zu beobachten, daß es nicht Hyaloplasma 
ist, welches das Netz- und Fadenwerk aufbaut, denn es war — wie 
das auch in der Zeichnung zum Ausdrucke kommt — zwischen Zell- 
wand und Körnerplasma gar keine differenzierte Hyaloplasmaschicht 
wahrnehmbar. Der in gleichmäßiger Strömung befindliche körner- 
führende Teil des Plasmas bewegte sich vielmehr hart die Zellwand 
entlaug. Andererseits blieb eben dieser körnige Teil des Plasmas bei 
der Kontraktion in netzartiger Anordnung an der Zellwand zurück. 
Schließlich findet man in den stärkeren Strängen des protoplasmatischeu 
Wandbelages sehr oft Chlorophyllkörner eingeschlossen. 

An dieser Stelle verdient noch eine Angabe Küsters, die sich 
in seiner Mitteilung: „Eine Methode zur Gewinnung abnorm großer 
Protoplasten" findet, berücksichtigt zu werden. Es heißt dort (S. 353): 
„Läßt man zu Präparaten, in welchen angeschnittene Zellen mit in- 
takten (plasmolysierten) Protoplasten vorliegen, langsam Wasser zu- 
treten, so dehnen sich die Protoplasten in bekannter Weise aus und 
strecken sich zu dem Zellwandgehäuse hervor. Bei verschiedenen 
Pflanzen verhält sich der Inhalt der Zellen verschieden: bei manchen 
schlüpfen die Plasmaleiber leicht und ohne Unterbrechung ihrer Vor- 
wärtsbewegung aus, etwa wie große Schwärmsporen aus dem ge- 
öffneten Zoosporangium (z. B. die Zellen der Epidermis von Tulpen- 
zwiebelschalen, morphologische Unterseite!) — bei anderen werden 
sie durch mehr oder minder zahlreiche dünne Plasmafäden an der 
Zellhaut und im Inneren der angeschnittenen Zellen zurückgehalten 

(z. B. bei entsprechenden Präparaten von Alliuni Cepa; " 

Küster scheint demnach Plasmafäden in den plasmolysierten Zellen 
der Tulpenzwiebelschalen nicht wahrgenommen zu haben. Daß nun 
dieses Objekt in seinen Kontraktionserscheinungen von den in der 
vorliegenden Arbeit geschilderten Vorgängen in keiner Weise ab- 
weicht, war anzunehmen. Eine genaue Untersuchung hat die Richtig- 
keit dieser Annahme vollauf bestätigt. 

Als weitere Objekte, an welchen sich das protoplasmatische 
Netzwerk mehr oder weniger leicht nachweisen ließ, wären hier noch 
zu neuneu: llyacinthus orientalis, Tradescantia virginica, Iris ger- 
manica, Agave americana, Pontederia crassipes, Symphoricarpus 


179 


racemosus, Zea Mays. Betreffs der Teile, welche von diesen Objekten 
bei der Untersuchung zur Verwendung kamen, sei auf das Kapitel 
„Untersuchungsmaterial" S. 154 dieser Arbeit verwiesen. 


4. Gründe für das netzartige Haftenbleiben von Plasma an der 

Zellwand bei Plasmolyse. 

Die bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, daß sich bei plas- 
molytischer Kontraktion ein protoplasmatisches Netzwerk auf der 
Innenseite der Zellwand bildet. Dieses Netzwerk ist aus Hyaloplasma 
und Körnerplasma aufgebaut. Das Haftenbleiben der bei der Plas- 
molyse entstehenden Fäden ist, sofern nicht Plasmaverbindungen 
zwischen benachbarten Zellen in Betracht kommen, durch dieses Netz- 
werk bedingt. Es fragt sich nun weiter, wodurch das Netzwerk selbst 
haftet. Diese Frage durch direkte mikroskopische Beobachtung zu 
lösen, ist von mir vergeblich versucht worden. 

Eine Möglichkeit, die Verhältnisse zu klären, konnte vielleicht 
die Aufhebung der Plasmolyse bieten. Ich hoffte, durch die Beob- 
achtung des Vorganges der durch langsamen Zusatz von Wasser rück- 
gängig gemachten Plasmolyse — ein Prozeß, den wir kurz als „De- 
plasmolyse" bezeichnen wollen — , sowie durch eine nach erfolgter 
Deplasmolyse eingeleitete erneute Plasmolyse Aufklärung über den 
Grund des netzartigen Haftenbleibens von Plasma an der Zellwand 
bei Plasmolyse wie überhaupt über die Beziehungen zwischen Plasma 
und Zellwand zu erlangen. Sind es doch, wie schon Chodat und 
Boubier hervorhoben, im wesentlichen zwei Möglichkeiten, durch 
welche die plasmolytischen Kontraktionserscheinungen hervorgerufen 
werden könnten. Einmal könnte die Ursache für das Haftenbleiben 
von Plasma in einer innigen Wechselbeziehung zwischen Plasma und 
Zellwand, in einer gegenseitigen Verwachsung beider, zu suchen sein. 
Andererseits könnte die in Frage stehende Erscheinung aber auch 
durch die Konsistenz des Plasmas ihre Erklärung finden. Dies würde 
eine starke Viskosität nicht nur der äußersten Plasmaschicht, sondern 
der gesamten Plasmamasse zur Voraussetzung haben, da die bloße 
Erscheinung der Adhäsion des Plasmas an der Membran wohl kaum 
als Erklärungsursache hinreichen würde. Die Deplasmolyse mit an- 
schließender erneuter Plasmolyse sollte eine Handhabe bieten, in dieser 
Frage eine Entscheidung herbeizuführen. 

Die folgenden Untersuchungen sind wiederum zunächst an Epi- 
dermispräparaten von Allium Cepa angestellt worden. Hierauf erfolgte 
die Nachprüfung der Ergebnisse an einigen weiteren Objekten. 

12* 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 180 

a. Die Deplasmolyse. 

Epidermiszellen der Zwiebelschuppeu von Allium Cepa wurden 
der Plasmolyse imterworfen. Um die schädigende Wirkung des Kali- 
salpeters bei diesen Untersuchungen von vornherein vollkommen aus- 
zuschalten, wurde ausschließlich mit Traubenzuckerlösungen gearbeitet. 
Die Plasmolyse wurde soweit fortgesetzt, bis ein möglichst allseitiges 
Zurückweichen des Protoplasten von der Zellwand erzielt war. Um 
nun einen Einblick in die Beziehungen zwischen Plasma und Zell- 
wand zu erhalten, war es zunächst erforderlich, alle zwischen dem 
kontrahierten Protoplasten und der Membran bestehenden Verbindungen 
zu beseitigen. Von einer gewaltsamen Zerstörung der Plasmafäden, 
etwa auf mechanischem Wege, mußte natürlich abgesehen werden, 
da ja durch einen derartigen Eingriff die ganze Zelle stark geschädigt 
worden wäre. Zudem bedurfte es überhaupt keiner äußeren Ver- 
anlassung, da — wie wir gesehen haben — der Zerfall der Plasma- 
fäden und des Netzwerkes bald nach vollendeter Plasmolyse von 
selbst einsetzt. Es war daher nur notwendig, das Ende dieser Zerfalls- 
erscheinungen abzuwarten, um dann die Plasmolyse rückgängig zu 
machen. Anfangs wurde denn auch in der Weise verfahren, daß 
mit der Deplasmolyse erst begonnen wurde, nachdem sämtliche Ver- 
bindungen zwischen dem kontrahierten Plasmaleibe und der Zellwaud 
durch den Zerfall zerstört worden waren. Da sich jedoch die Plasma- 
fäden zum Teil recht lauge erhalten, mußte die Deplasmolyse nur 
allzuoft beträchtlich hinausgeschoben werden. Häufig waren selbst 
nach 8 — 12 Stunden noch Plasmafäden vorhanden. Nun stellte sich 
aber heraus, daß der Versuch, die Plasmolyse dann noch rückgängig 
zu machen, mißlang. Die kontrahierten Protoplasten vergrößerten 
zwar ihr Volumen bei allmählichem Zusätze von Wasser, doch platzten 
sie stets, noch ehe sie die Zellwand überall vollkommen erreicht hatten. 
Demnach mußten an dem kontrahierten Protoplasten Veränderungen 
vor sich gegangen sein, welche die Untersuchungsmethode in der bis- 
herigen Form undurchführbar werden ließen. Auf diese Verände- 
rungen wird im folgenden Abschnitte noch genauer einzugehen sein. 

War es somit nicht möglich gewesen, auf dem eingeschlageneu 
Wege zum Ziele zu gelangen, so sollten dieselben Versuche doch den 
Ausgangspunkt für die weiteren Untersuchungen bilden. Es zeigte 
sich nämlich, daß bei dem Bestreben, die Plasmolyse rückgängig zu 
machen zu einem Zeitpunkte, wo die Plasmafäden noch nicht dem 
Zerfall anheimgefallen waren, Plasmafäden und Netzwerk durch den 
Zusatz von Wasser sofort in Zerfall übergingen. Läßt man zu plas- 
molysierten Zellen, in denen Plasmafäden und Netzwerk in schönster 
Form ausgebildet sind, langsam Wasser zufließen, so werden dadurch 
diese Bildungen meist zerstört, bevor noch eine durch die Konzen- 


181 

trationserniedrigung' bedingte merkliche Ausdehnung des kontrahierten 
Protoplasten eingesetzt hat. Das Protoplasma der Fäden und des 
Netzwerkes zieht sich dabei zu größereu und kleineren ganz unregel- 
mäßig verteilten Plasmatropfen zusammen. An diesen Zerfallsprodukten 
kann man häufig weit deutlicher die mikrosomenartigen Einschlüsse 
erkennen, als das bei der feinen Verteilung an den Plasmafäden und 
dem Netzwerke selbst möglich ist. Erreicht der sich ausdehnende 
Protoplast die Zellwand, dann vereinigt er sich wieder mit diesen 
Plasmaansammlungen. Die Plasmatropfen werden von der Haupt- 
masse resorbiert, Ist zwischen der ersten Plasmolyse und der De- 
plasmolyse einige Zeit verstrichen, so kann man mitunter beobachten, 
wie einzelne der Plasmatropfen von dem Protoplasten nicht wieder 
aufgenommen werden, während gleichzeitig andere mit ihm ver- 
schmelzen. Solche Plasmatropfen werden dann bei der Berührung 
mit dem Protoplasten an der Zellwand plattgedrückt, oder der Proto- 
plast wird an der betretfenden Stelle eingedellt. Ob es sich bei 
diesem Vorgange um bereits abgestorbene Plasmatropfen handelt, ist 
schwer zu entscheiden, da durch Färbung mit Eosin stets auch das 
lebende Plasma in Mitleidenschaft gezogen wird. Dieser Punkt ist 
jedoch für die Beantwortung der hier aufgeworfenen Frage ohne Be- 
deutung. Dagegen ist es von großer Wichtigkeit, daß durch die 
langsame Anwendung der Deplasmolyse die Verbindungen zwischen 
der Zellwand und dem sich ausdehnenden Protoplasten zerstört werden, 
noch lange bevor der letztere die Membran wieder erreicht hat. 

Hat sich der vorher kontrahierte Plasmaleib wieder allseitig der 
Zellwand angelegt, dann kann von neuem mit der Plasmolyse begonnen 
werden. Hierbei zeigt sich folgendes : Bei der Einwirkung von Trauben- 
zuckerlösung zieht sich der Protoplast von der Zellwand zurück, ohne 
daß dabei Plasmafäden ausgezogen werden, oder ein der Zellwand eng 
anliegendes Netzwerk ausgebildet wird. Allerdings bekommt man mit- 
unter einige Plasmafäden zu Gesicht, denen aber viel eher die Be- 
zeichnung Plasmastränge zukommt, da sie meist sehr dick sind. Diese 
Stränge treten zudem nur in geringer Zahl auf. Eigentliche Plasma- 
fäden, wie sie bei erstmaliger Plasmolyse stets überaus zahlreich und 
bis zur größten Feinheit ausgebildet werden, entstehen bei erneuter 
Plasmolyse nicht. Trotzdem zieht sich bei der zweitmaligen Plas- 
molyse der Protoplast durchaus nicht gleichmäßig von der Zellwand 
zurück. Die Kontraktionserscheinungen gleichen vielmehr sehr stark 
den bei erstmaliger Plasmolyse beschriebenen Vorgängen. Das Plasma 
hebt sich zunächst an den verschiedensten Stellen linsenförmig von 
der Zellwand ab. Allmählich löst sich der Protoplast auf größeren 
Strecken von der Membran los, während er an anderen Stellen noch 
mit derselben verbunden bleibt. Bei der Unregelmäßigkeit des Los- 


Karl Hecht, Studien über eleu Vorgaug der Plasmolyse. 182 

lösungsvorgauges werden nicht selten größere und kleinere Plasma- 
portiouen auf der Zellwand zurückgelassen, die dann häufig durch 
Plasmabrücken auch weiterhin mit der sich kontrahierenden Haupt- 
masse zusammenhängen. 

Die Vorgänge und Erscheinungen der nach erfolgter Deplasmolyse 
erneut eingeleiteten Plasmolyse vermögen demnach die aufgeworfene 
Frage nach dem Haftenbleiben von Plasma an der Zellwand bei 
Plasmolyse nicht zu entscheiden. Nach den bisherigen Beobachtungen 
könnte man zwar annehmen, daß in Zellen, die noch keinem plas- 
molysierend wirkenden Agens ausgesetzt gewesen sind, eine innige 
Wechselbeziehung zwischen dem Protoplasten und der Zellwand be- 
steht, daß vermutlich eine gegenseitige Verwachsung beider Kom- 
ponenten vorliegt. Es spricht jedoch auch nichts gegen den Versuch, 
das Haftenbleiben von Plasma an der Zellwand bei Plasmolyse aus- 
schließlich auf seine Konsistenz (Viskosität) und auf Adhäsion zurück- 
zuführen. Gegen die Berechtigung dieser zweiten Annahme können 
wohl kaum die Verschiedenheiten, die sich zwischen den bei erst- 
maliger Plasmolyse auftretenden Erscheinungen und denen bei erneuter 
Plasmolyse nach voraufgegaugener Deplasmolyse ergeben haben, als 
stichhaltige Gründe ins Feld geführt werden. Denn daß die Er- 
scheinungen bei der ersten und zweiten Plasmolyse nicht vollkommen 
identisch sein würden, war zu erwarten, da der sich bei der erst- 
maligen Plasmolyse abspielende Zerreißungsvorgang, sowie das Ab- 
sterben oberflächlicher Partien zweifellos eine Konsistenzveränderung 
der Plasmaoberfläche bedingt, die wohl zur Erklärung der geringeren 
Klebrigkeit bei der zweitmaligen Plasmolyse ausreichen würde. 

Der Versuch, an Spirogyren die plasmolytische Kontraktion rück- 
gängig zu machen, um das Material dann einer erneuten Plasmolyse 
unterziehen zu können, mißglückte, da diese Algen kaum die De- 
plasmolyse überstanden, geschweige denn, daß es möglich gewesen 
wäre, sie einer nochmaligen Plasmolyse zu unterziehen. Dagegen 
erwiesen sich die Zwischenlamellen der Blatt- und Blütenstiele von 
Pontederia für diese Versuche als geeignet. Die Untersnchungs- 
ergebnisse an Pontederia zeitigten keine Abweichungen von denen 
bei AUium Cepa. 

b. Die Zell wand neubil düng an plasmolysierten Pro to- 
plasten von AUium Cepa. 

Im vorigen Abschnitte war bei dem Bestreben, die Plasmolyse 
durch langsamen Zusatz von Wasser rückgängig zu machen, bereits 
augedeutet worden, daß nach 8—12 Stunden die Deplasmolyse nicht 
mehr vollständig durchführbar war. Es lag nahe, einmal den hierfür 
verantwortlich zu machenden Urs9,chcu nachzugehen. Höchst wahr- 


183 

scbeinlich war der Grund in Zellhautneubildung an der Oberfläche 
des kontrahierten Protoplasten zu suchen. Um diese Frage zu lösen, 
wurden Stücke der Epidermis von Allium Cepa- Schuppen in lOpro- 
zentige Traubenzuckerlösung, die sich in einem gut verschließbaren 
Gläschen befand, gelegt. Nach 24 Stunden wurden die plasmolysierten 
Zellen unter dem Mikroskope betrachtet. Die kontrahierten Plasma- 
leiber hatten in den einzelnen Zellen mehr oder weniger Kugelform 
angenommen. Trotzdem waren die Protoplasten den Längswänden 
der Zellen noch fest angelagert. Netzstruktur und Plasmafäden waren 
jedoch vollkommen verschwunden. Dieses Material wurde nunmehr 
der Plasmolyse mit konzentrierter Kalisalpeterlösung unterzogen. Die 
erneute Kontraktion hatte die sofortige Entstehung des bekannten 
protoplasmatischen Netzwerkes au den Stellen der Innenseite der Zell- 
wand zur Folge, au welchen dieselbe vor der Plasmolyse mit Kali- 
salpeter noch mit dem Protoplasteu in Zusammenhang gestanden hatte. 
Gleichzeitig konnte man beobachten, wie bei der Kontraktion Plasma- 
fäden ausgezogen wurden. Alle diese Fäden mündeten im Netzwerke 
und führten demgemäß nur nach den Stellen der Zellwände, denen 
das Plasma vor der Plasmolyse mit Kalisalpeter angelegen hatte. — 
In Figur 8, Tafel V war, als die Aufnahme gemacht wurde, das proto- 
plasmatische Netzwerk bereits stark im Zerfall begriffen. Immerhin 
kann man au den Spuren des Netzwerkes noch deutlich die Stellen 
erkennen, bis zu denen der Plasmaleib vor der zweiten Kontraktion 
mit der Zellwand in Verbindung gestanden hatte. 

Wird dagegen Zellmaterial, das 2 mal 24 Stunden in lOprozentiger 
Traubeuzuckerlösung gelegen hat, mit konzentrierter Kalisalpeter- 
lösuug plasmolysiert, so bekommt man zwar wiederum Netzwerk und 
Plasmafäden zu Gesicht, diesmal endigen jedoch nicht alle Plasma- 
fäden nur an der alten Zellwand, wie es die Untersuchung des 
Materials nach 1 mal 24 Stunden ergeben hatte, sondern mau kann 
deutlich feststellen, daß jetzt auch zahlreiche Fäden den Zellwänden 
parallel verlaufen bis zu einer feinen Lamelle — der Grenzschicht — 
die genau die Stelle kennzeichnet bis zu der sich der Plasmaleib 
vor der erneuten Plasmolyse mit Kalisalpeter erstreckt hatte. Be- 
sonders scharf tritt diese Erscheinung in Tafel V, 9 zutage. Das 
Material hatte in diesem Falle 4 mal 24 Stunden in lOprozentiger 
Traubenzuckerlösung verweilt. Die Plasmolyse mit konzentrierter 
Kalisalpeterlösung lieferte dann das reproduzierte Bild. Das kon- 
trahierte Zellinnere hatte nach der ersten Plasmolyse die Kugelform 
nicht erreicht. Unter der Einwirkung der konzentrierten Kalisalpeter- 
lösung verringerte sich das Volumen noch um ein Beträchtliches. Durch 
die erneute Kontraktion wurden zahlreiche straff gespannte Plasma- 
fäden zwischen der Grenzschicht und dem Plasmaleibe ausgezogen. 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 184 

Auch hier befindet sich diese Grenzschicht stets an der Stelle, bis zu 
welcher sich das Plasma nach der ersten Plasmolyse zurückgezogen 
hat. Die Grenzschicht wies im Präparate viele größere und kleinere 
mikrosomenartige Gebilde auf; es kommt dies auch in der Mikro- 
photographie zum Ausdruck. Ferner läßt dieselbe an der Schärfe 
der Zellwände deutlich erkennen, daß diese Aufnahme dem Lumen 
der Zelle — etwa der Mittelebene — entstammt im Gegensatze zu 
der Mikrophotographie Tafel V, 8. Hier deuten die unscharfen Kon- 
turen der Zellwände von vornherein darauf hin, daß wir eine Wieder- 
gabe der oberen Zellwandfläche vor uns haben, daß also tatsächlich 
das sichtbare Netzwerk der Innenseite der Membran eng anhegt. 

Das, was bisher kurz als Grenzschicht bezeichnet worden ist, ist 
zweifellos neu gebildete Zellhaut. Aus dem oben Mitgeteilten geht 
klar hervor: Die Zellhaut hat sich nach der mit Traubenzuckerlösung 
vollzogenen ersten Plasmolyse allmählich gebildet. 

Nicht immer ist es erforderlich, bei Allium Cepa einen Zeitraum 
von 2 mal 24 Stunden verstreichen zu lassen, um die Neubildung einer 
Zellhaut um den kontrahierten Protoplasten konstatieren zu können. 
In den abnorm warmen Sommermonaten des Jahres 1911 konnten nach 
24 Stunden, ja selbst schon nach 16 — 18 Stunden, an den Epidermis- 
präparaten, die sich in lOprozentiger Traubenzuckerlösung befunden 
hatten, bei erneuter Plasmolyse mit konzentrierter Kalisalpeterlösung 
zarte Zellhautneubildungen wahrgenommen werden. Inwieweit die 
Zellhautneubildung von der Konzentration sowie von der Temperatur 
des Plasmolytikums abhängt, ist nicht weiter untersucht worden. 

Über Zellhautneubildung ist bereits von verschiedenen Forschern 
gearbeitet worden. So schreibt Klebs (1886 — 1888) über seine Er- 
gebnisse an Zygnema- Zellen (S. 527): „Bei der ersten Plasmolyse 
von Zygnema-Zellen in konzentrierter Zuckerlösung sind sehr zahl- 
reiche zarte Pseudopodien vorhanden, welche bis zur Zellwand gehen. 
Schon nach 24 Stunden sind sie verschwunden, augenscheinlich ein- 
gezogen, weil keine Spur von Plasmateilchen oder Körnchen sich 
später vorfindet; bisweilen allerdings können die Pseudopodien sich 
mehrere Tage erhalten. — Wenn man nun auf die vollständig ab- 
gerundete Kugel des kontrahierten Protoplasten konzentrierte Salpeter- 
lösung einwirken läßt, so erfolgt eine stärkere Kontraktion und wieder 

eine Neubildung von Pseudopodien, welche 
diesmal aber frei endigen (Tafel VI, Fig. 18)." 
— Es sei gestattet, an dieser Stelle die von 
Klebs als Erläuterung beigegebene Fig. 18, 
Tafel VI zu reproduzieren, da dieselbe durch- 
aus unserer Mikroi)hotographie Fig. 8, Tafel V 
entspricht. Freilich dürfte die Angabe dieses Forschers, daß die nach 


185 

24 Stunden bei erneuter Kontraktion von ihm beobachteten „Pseudo- 
podien" „diesmal aber frei endigen", den tatsächlichen Verhältnissen 
nicht ganz entsprechen. Vielleicht ist Klebs, der diese Mitteilung 
als beiläufige Beobachtung wiedergibt, bei der mikroskopischen Be- 
trachtung die im Anfange ihrer Entstehung äußerst feine Zellhaut ent- 
gangen. Wahrscheinlicher ist es jedoch, daß die von ihm beobachteten 
und in der Fig. 18 abgebildeten „Pseudopodien" ausschließlich an 
den alten Zellwändeu ansetzten. Es würde sich dann um die analoge 
Erscheinung handeln, die durch unsere Figur 8, Tafel V veranschaulicht 
werden soll. 

Überhaupt scheinen von Klebs Vorgänge bei der plasmolytischen 
Kontraktion beobachtet worden zu sein, die zu den Untersuchungen 
der vorliegenden Arbeit in enger Beziehung stehen. Zu dieser An- 
nahme berechtigen wohl die nachfolgenden kurzen Mitteilungen dieses 
Autors. „Sehr häufig beobachtet man nach Trennung der neuen 
Zellwand vom Protoplasten mit Hilfe der Plasmolyse eine sehr deut- 
liche körnige Struktur derselben, die aber möglicherweise auf Plasma- 
körnchen zurückzuführen ist, die an der Innenseite der Zellhaut fest- 
kleben." (S. 508.) An einer anderen Stelle heißt es: „Nur kurz er- 
wähnen will ich, daß es mir an den Blattzellen von Elodea auf- 
gefallen ist, wie nach dreitägigem Aufenthalt in 157o RZucker (Rohr- 
zucker) sich mehrfach durch erneute Plasmolyse ein äußerst zartes 
Häutchen vom Protoplasten abheben ließ, das nicht homogen wie die 
spätere Zellhaut war, sondern ohne Anwendung von sonstigen Reagentien 
ein Netzwerk von feinen Balken und hier und dort auch Körnchen, 
in anderen Fällen nur letztere zeigte. Noch deutlicher bemerkte ich 
eine entsprechende Erscheinung bei einigen Blattzelleu von Funaria, 
welche in 20 7o R-Zucker und 0,05 chromsaurem Kali neue Zellhaut 
bzw. mehrere neue Zellhautkappen gebildet hatten, und bei denen bei 
erneuter Plasmolyse mit Salpeter zum Teil die Hautschicht sich vom 
übrigen Plasma trennte, als deutlich körnige Schicht der neuen Zell- 
wand anliegend (Tafel VI, Fig. 22)." (S. 512.) 

Nach Klebs erscheint die neue Zellhaut in reiner Zuckerlösung 
als eine dünne, zarte, aber beiderseits scharf begrenzte und stets 
homogene Schicht. Die Untersuchungen dieser Arbeit legen jedoch 
die Vermutung nahe, daß die neue Zellhaut allmählich aus den 
äußersten Schichten des kontrahierten Plasmaleibes entsteht, und daß 
somit Mikrosomen von Anfang an an ihrer Bildung teilnehmen. Hier- 
für gibt die direkte mikroskopische Beobachtung den besten Beleg. 
Zudem war niemals eine Ditferenzierung zwischen der neugebildeten 
Zellhaut und den auf dieser bei erneuter Plasmolyse zurückbleibenden 
netzartig verteilten Plasmaresten wahrzunehmen. Auch gehen, wie 
aus Fig. 9, Tafel V deuthch zu ersehen ist, die ausgezogenen Plasma- 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 186 

fädeu ohne Unterbrechung in die neu gebildete Zellhaut über. 
Schließlich fragt es sich, ob man nach so tiefgreifenden Veränderungen, 
wie sie sich unter dem Einflüsse plasmolysierend wirkender Agentien 
im Protoplasma abspielen, nach erfolgter Plasmolyse überhaupt noch 
von einer Differenzierung in Hyaloplasma und körnerführendes Plasma 
sprechen kann, sodaß man einzig und allein dem Hyaloplasma die 
Beteiligung au dem Aufbau der neu zu bildenden Zellwand zuschreiben 
könnte. 

In seiner Abhandlung „Über Veränderungen der Plasmaoberfläche 
bei Plasmolyse" bringt Küster Untersuchungen, die er über die Neu- 
bildung von Zellhaut um kontrahierte Protoplaste angestellt hat. Es 
gelang ihm, an Präparaten von Allium Cepa- Zellen, die 3mal 
24 Stunden in n-Rohrzucker gelegen hatten, eine sehr feine Membran 
nachzuweisen. Diese Membran wurde bei aufmerksamer Prüfung an 
vielen Zellen sichtbar, wenn in ihnen durch Anwendung noch stärkerer 
Rohrzuckerlösung erneute Kontraktion des Plasmas hervorgerufen 
wurde. Bei Material, das nur 24 Stunden in n-Rohrzucker gelegen 
hatte, konnte Küster niemals neu gebildete Häute nachweisen. „Über- 
dies spricht gegen ihr Vorhandensein schon die Beobachtung, daß bei 
sehr langsamer Beseitigung der plasmolysierenden Flüssigkeit die 
Protoplasten [vielfach ganz regelmäßig an Volumen zunehmen und 
keinerlei Sprengungen eintreten." (S. 694.) Diese Methode — De- 
plasmolyse — ist dem Verfahren der erneuten Kontraktion entgegen- 
gesetzt. Ihre Anwendung bietet, ebenso wie die wiederholte Plas- 
molyse, die Möglichkeit zu zeigen, daß die neue Zellhaut erst all- 
mählich nach erfolgter erstmaliger Plasmolyse gebildet wird. 

Die Tatsache, daß in Zellen, die sich mit einer neuen Zellhaut 
umgeben haben, bei Plasmolyse von dem sich kontrahierenden Proto- 
plasten Plasmafäden ausgezogen werden, sowie die Ausbildung des 
der Zellhaut eng anliegenden plasmatischen Netzwerkes in solchen 
Zellen, nicht zum wenigsten jedoch die mikroskopische Struktur der 
neu gebildeten Zellhaut selbst, weisen auf eine innige Wechselbeziehung 
zwischen Plasma und Zellhaut hin. Berücksichtigt man noch die Art 
und Weise der Entstehung der Zellhaut direkt aus der kontrahierten 
Plasniamasse heraus, so kann es nicht wundernehmen, da Plasma und 
Zellhaut unmerklich ineinander übergehen, daß vermutlich eine innige 
Verwachsung zwischen beiden vorhanden ist. 

Es war bereits früher darauf hingewiesen worden, daß es nicht 
gelungen ist, an normalen Zellen — d. h. Zellen, die noch keinem 
plasmolysierenden Agens ausgesetzt gewesen waren, und die somit 
noch ihre ursprüngliche Zellhaut besaßen — durch direkte mikro- 
skopische Beobachtung die Frage nach dem Grunde des Haften- 
bleibens von Plasma an der Zellwand bei Plasmolyse zu beantworten- 


187 

Vergleicht man nun die Vorgänge, wie sie sich unter dem erstmaligen 
Einflüsse plasmolysierend wiriiender Lösungen in solchen normalen 
Zellen abspielen, mit den Kontraktionserscheinungen in Zellen mit 
einer neu gebildeten Zellhaut, so kann man sich bei der vollkommenen 
Übereinstimmung wohl kaum der Annahme verschließen, daß auch in 
normalen Zellen eine innige Wechselbeziehung, eine feste mikroskopisch 
nicht ohne weiteres wahrnehmbare Verwachsung zwischen Plasma und 
Zellwand besteht. 

D. Schlußbetrachtung. 

Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen ist es nicht mehr 
statthaft, den plasmolytischen Prozeß in der heute üblichen Weise als 
einen einfachen Loslösungsvorgang des Plasmas von der Zellwand auf- 
zufassen. Trotzdem dürfte durch diese Klärung der Verhältnisse die 
praktische Verwendbarkeit der plasmolytischen Methode nicht weiter 
berührt werden. Wenn man auch bei der Messung der Höhe des 
Turgordruckes in Pflanzenzellen bisher annahm, daß mit dem Beginne 
der ersten sichtbaren Abhebung der Innendruck gerade aufgehoben 
sei, so werden die Ergebnisse dieser Druckmessungen doch kaum eine 
merkliche Änderung erfahren durch die Erkenntnis der Tatsache, daß 
dem ersten sichtbaren Zurückweichen des Plasmas von der Zellwand 
bereits eine Dehnung der gesamten Plasmamasse vorausgeht. Diese 
Dehnungserscheinungen wären ja streng genommen als die ersten 
Anzeichen der Aufhebung des in den Zellen wirksamen osmotischen 
Druckes anzusehen. Es ist auch höchst wahrscheinlich, daß bereits 
dieser Vorgang einen Aufwand von Energie erfordert, der in einer 
wenn auch nur geringen Steigerung der Konzentration des plas- 
molysierend wirkenden Außenmediums zur Geltung kommen muß. 
Das Plasma wird der Dehnung stets einen gewissen Widerstand ent- 
gegensetzen, der sich in dem Bestreben geltend macht, den ursprüng- 
lichen Zustand beizubehalten und, wenn möglich, in denselben zurück- 
zukehren. Da nun die Werte zur Ermittelung des Turgordruckes mit 
Hilfe der Vergleichsmethode gewonnen werden, so fallen um diesen 
Mehrbetrag an Energie, der zunächst die Dehnung und sodann die 
Zerreißung der Plasmaschicht bewerkstelligen muß, alle Messungen 
des osmotischen Druckes im Inneren der Zelle zu hoch aus. Fest- 
stellungen über die Größe dieser Fehlerquelle werden sich bei der 
unzureichenden Kenntnis des Aggregatzustandes des Protoplasmas nur 
sehr schwer machen lassen. Es darf jedoch wohl angenommen werden, 
daß die Abweichungen meist nur gering sein werden, sodaß sie noch 
innerhalb der Fehlergrenzen bleiben. 

Schwieriger ist es dagegen, zu der Frage nach der Schicht, welche 
für die diosmotischen Vorgänge verantwortlich zu machen ist, Stellung 


Karl Hecht, Studien über den Vorgang der Plasmolyse. 188 

ZU nehmen. Wir haben bereits gesehen, daß Pfeffer das Zustande- 
kommen der osmotischen Leistungen auf die von ihm geforderte 
Plasmahaut, der „andere Struliturverhältnisse und Eigenschaften als 
dem umschlossenen Protoplasma" (1886, S. 316) zukommen, zurück- 
führt. Aus seinen Ausführungen geht deutlich hervor, daß er sich 
diese Plasmahaut nach erfolgter Kontraktion durch plasmolysierende 
Agentien noch dem kontrahierten Zelleibe anliegend denkt. Es sei 
hier, abgesehen von den im ersten Teile gegebenen diesbezüglichen 
Belegen, eine Stelle aus seiner „Pflanzenphysiologie" angeführt: 
„ . . . . Wenn Plasmolyse herbeigeführt ist, so bleibt dasselbe Ver- 
hältnis bestehen, da jetzt an Stelle des Gegendruckes der stützenden 
Zellwand der osmotische Druck der plasmolysierenden Lösung gegen 
die Hautschicht getreten ist." (S. 118.) 

Eine derartige Forderung läßt sich schwer mit den Vorgängen in 
Einklang bringen, wie sie sich bei der Plasmolyse tatsächlich ab- 
spielen. Offenbar spricht die Dehnung und Zerreißung des Plasmas 
bei plasmolytischer Kontraktion durchaus dagegen, daß eine den ge- 
samten Protoplasten in normalem Zustande gegen die Zellwand ab- 
grenzende Plasmahaut auch noch nach erfolgter Plasmolyse dem kon- 
trahierten Zelliuneren auflagert. Auf Grund der geschilderten plas- 
molytischen Kontraktionserscheinungen ist gewiß die Annahme be- 
rechtigt, daß bei der Plasmolyse nicht eine äußere Plasmahaut 
(Hautschicht) für den eigentlichen Kontraktionsvorgang maßgebend ist, 
sondern daß an deren Stelle entweder die ganze Plasmamasse oder 
nur die innere Plasmahaut (Vakuolenwand) von ausschlaggebender 
Bedeutung sein wird, da diese im Gegensatze zur äußeren Plasma- 
haut durch die Kontraktion in ihrer Funktion nicht gestört wird. 

Inwieweit jedoch die für die Plasmolyse angenommenen Ver- 
hältnisse auch auf normale unplasmolysierte Zellen übertragen werden 
dürfen, ist ohne weiteres nicht zu entscheiden. Müssen wir uns doch 
stets vergegenwärtigen, daß bei deniDehnungs-und Zerreißungsvorgange 
bei Plasmolyse in den gesamten Protoplasten tief eingreifende Ver- 
änderungen vor sich gehen, wie sie sich in Pflanzenzelleu unter natür- 
lichen Verhältnissen niemals abspielen werden. 

E. Zusammenfassung der wichtigsten Eesultate. 

Die Untersuchungen der vorliegenden Arbeit haben zu nach- 
stehenden Resultaten geführt: 

1. Unter dem Einflüsse plasmolysierend wirkender Lösungen auf 
Pflanzenzellen findet in diesen zunächst Dehnung und darauf folgend 
Zerreißung des Plasmas statt. 

2. Infolge des Zerreißungsvorganges werden Plasmafäden in großer 
Anzahl zwischen der Zellwand und dem sich kontrahierenden Proto- 


189 

plasten ausgezogen. Diese Plasmafäden können sehr verschiedene 
Dicke aufweisen. 

3. Gleichzeitig mit den Plasmafäden tritt als direkte Folge des 
Zerreißungsprozesses ein der Zellwand eng anliegendes protoplas- 
raatisches Netzwerk in die Erscheinung. 

4. Dieses Netzwerk bildet, vornehmlich in seinen Verzweigungs- 
punkten, die Ansatzstellen für die zahlreichen durch die Plasmolyse 
hervorgerufenen Plasmafäden. 

5. An dem Aufbau der Plasmafäden und des Netzwerkes nehmen 
sowohl Hyalo- wie Körnerplasma teil. Neben Mikrosomen treten in 
chlorophyllhaltigen Zellen, besonders in den größeren Plasma- 
ansammlungen auf der Innenseite der Zellwand, des öfteren auch 
Chlorophyllkörner auf. 

6. Als Grund für das Haftenbleiben von Plasma an der Zellwand 
bei Plasmolyse dürfte eine innige Wechselbeziehung (Verwachsung) 
zwischen beiden Komponenten anzunehmen sein. 


190 


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Poirault, G., Recherches anatomiques sur les Cryptogames vasculaires. An- 
nales des öciences naturelles, VH. Serie. Botanique. Bd. XVIII. 1893. 
S. 113—256. 

Priugsheim, N., Untersuchungen über den Bau und die Bildung der Pflanzen- 
zelle. Berlin 1854. 

Sachs, J., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 1887. 

Strasburger, E, Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen. Pringsh. 
Jahrb. 1901. Bd. 30. S. 493—610. 

Strasburger, Jost, Schenck, Karsten, Lehrbuch der Botanik für Hoch- 
schulen. Jena 1911. 

Tan gl, E., Über offene Kommunikation zwischen den Zellen des Endosperms 
einiger Samen. Pringsh. Jahrb. 1879—1881. Bd. 12. S. 170—190. 

de Vries, H., Über die Ausdehnung wachsender Pflanzenzellen durch ihren 
Turgor. Bot. Ztg. 1877. Bd. 35. S. 1—10. 

— Untersuchungenüberd. mechanischen Ursachen d. Zellstreckung, Leipzig 1877. 

— Leerboek der Plantenkunde. Amsterdam 1880. I. Teil. 

— Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft. Pringsh. Jahrb. 1884. Bd. 14. 
S. 4'27— 601. 

— Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen. Pringsh. Jahrb. 1885. 
Bd. 16. S. 465—598. 


192 


Figurenerklärung. 


Tafel V. 

Fig. 1—4, 6, 8, 9. Epidermis/ellen der Zwiebelschuppen von AUium Cepa. 

Fig. 1, Plasmolytikum 3% KNO3. Direkte Färbung mit Eosin. Vergr. 290 fach. 

Fig. 2. Plasmolyt 5% KNO3. Fixierung mit Osmiumsäuredämpfen; Färbung mit 
Eosin. Vergr. 290 fach. 

Fig. 3. Plasmolyt 10% KNO3. Direkte Färbung mit Eosin. Vergr. 290fach. 
(Von der Kunstanstalt retuchiert.) 

Fig. 4. Plasmolyt 7% KNO3. Fixierung mit Osmiumchromessigsäure; Färbung 
mit Eosin. Vergr. 570 fach. 

Fig. 5. Zellen aus dem Marke von Calla. Plasmolyt 10% KNOs. Fixierung mit 
Osmiumchromessigsäure; Färbung mit Eosin. Vergr. 570fach. 

Fig. 6. Plasmolyt 10% Traubenzucker. Direkte Färbung mit Eosin. Vergr. 
290 fach. 

Fig. 7. Epidermiszelle von Tradescantia discolor. Plasmolyt 10% Trauben- 
zucker. Fixierung mit Osmiumchromessigsäure; Färbung mit Eosin. 
Vergr. 570 fach. (Von der Kunstanstalt retuchiert.) 

Fig. 8. Erste Plasmolyse mit 10% Traubenzucker; zweite Plasmolyse nach ein- 
mal 24 Stunden mit konzentriertem KNO3. Direkte Färbung mit Eosin. 
Vergr. 290 fach. 

Fig. 9. Erste Plasmolyse mit 10% Traubenzucker; nach viermal 24 Stunden 
zweite Plasmolyse mit konzentriertem KNO3. Direkte Färbung mit Eosin. 
Vergr. 290 fach. (Von der Kunstanstalt retuchiert.) 

Tafel VI. 

Die Figuren dieser Tafel sind mit Hilfe eines Zeichenapparates (Leitz- 

Wetzlar) angefertigt worden. 

Fig. 1. Obere Flächenansicht einer Epidermiszelle der Zwiebelschuppen von 
AUium Cepa. Plasmolyt 9% KNO3. Direkte Färbung mit Eosin. Vergr. 
3 15 fach. 

Fig. 2. Obere Flächenansicht einer Epidermiszelle eines grünen Sprosses von 
Allium Cepa. Plasmolyt 10% Traubenzucker. Direkte Färbung mit Eosin. 
Vergr. 1700 fach. 

Fig. 3. Haarzelle eines spitzendigenden Haares des Blattstieles von Cucurbita 
Pepo. Erste große Zelle über der Ilaarbasis. Plasmolyt Traubenzucker- 
lösung. Fixierung mit Osmiumchromessigsäure; Färbung mit Eosin. 
Vergr. 550 fach. 


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Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 


Band XL Tafel III. 


3. 


5. 


7. 


4. 


R. Schaede, phot. 


Photogravure Meisenhadi Riffarth 'lO Co., Berlia-Schöneberg. 


Beiträge zur Biologie der Pflanzen 


Band XL Tafel IV. 


Louis Gerstner., Kunstanstalt, ~ Leipzig 


Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band XI. 


Tafel V. 


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K. Hedit, phot. 


Photogravüre Meisenbadi RifFarth 'S) Co., BerIin=Sdiöneberg. 


Beiträge zur Biologie der Pflanzen 


Band XI. Tafel VI. 


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K. Hecht del. 


Louis Gerstner, KunstanstaU, Leipzig 


Beitrüge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Begründet von 

Professor Dr. Perd. Cohn, 

herausgegeben von 

Dr. Felix Kosen, 

Professor an der Universität Breslau. 


Elfter Band. Zweites Heft. 

M.it vier Tafeln. 


Breslau 1912. 

J. U. Kern's Verlag 

(Max Müller). 


Inhalt des zweiten Heftes. 

Seite 

Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheidung bei quellenden Samen. Von 

0. Jauerka. (Mit Tafel VII und VIII) . 193 

Kohlensäureassimilation und Atmung bei Varietäten derselben Art, die sich 

durch ihre Blattfärbung unterscheiden. Von "Wilhelm Plester . . 249 

Kiilturversuche mit chlorophyllführenden Mikroorganismen. I. Mitteilung. 
Die Kultur von Algen in Agar. Von Ernst G. Pringsheim. (Mit 
Tafel IX und X) 305 

Beiträge zur Physiologie der farblosen Schwefelbakterien. Von Friedrich 

Keil 335 


Die ersten Stadien der Kohlensänreausscheidung 

bei quellenden Samen. 

Von O.^Jauerka. 

(Mit Tafel VlI u. VIII.) 


Di 


A. Einleitniio;. 


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'ie Pflanzenatmiing stellt nach Ad. Mayer^) einen jener ele- 
mentaren physiologischen Vorgänge dar, auf deren Suche eine rationelle 
Physiologie vor allem ausgehen muß, und deren Erörterung sich vor 
allem lohnt. Beschäftigt man sich näher mit diesem Problem, so sieht 
man, falls die Atmung als eine von den mannigfachen Äußerungen 
der Lebenstätigkeil aufgefaßt wird, bei weiterem Vordringen immer 
mehr ein, daß man dieses Leben an sich nicht näher zu begreifen 
und zu definieren vermag, da die Summe seiner Merkmale mit unserer 
wachsenden Erkenntnis ins Ungemessene steigt und seine Begrenzungen 
immer weiter ins Ungewisse fliehen. Es gelingt nur Faktoren zu 
isolieren, durch deren Einzelstudium man dann rückschließend die 
Lebensvorgänge im allgemeinen deuten zu können hofft. Solche Er- 
wartungen treiben wohl auch mit die intensiven Untersuchungen, 
welche immer mehr Licht zu bringen wünschen in unsere trotz ge- 
waltiger Fortschritte noch nicht ganz klaren Vorstellungen hinsichtlich 
der tierischen und pflanzlichen Atmung. 

Von allen Seiten, besonders von derjenigen der enzymatischen 
Forschung, rückt man gegen dieses Gebiet vor und behandelt jeden 
einzelnen nur bekannten Faktor für sich und seine Beziehungen zu den 
anderen, um dann auf das Ganze, auf die Atmung als einheitlichen 
Prozeß zu schließen. Daß man diesen Prozeß bis in seine innersten 
Phasen jemals wird voll erkennen können, ist, wie schon oben an- 
gedeutet, kaum zu erwarten. Dagegen sprechen schon jetzt die zahl- 
reichen Erklärungsversuche und Hypothesen; man braucht hierbei nur 
an diejenigen zu denken, welche sich auf den Vorgang der enzy- 
matischen Wirksamkeit beziehen. 

In anderer Hinsicht erkennen wir aber immer mehr, wie parallel 
die Lebensvorgänge im tierischen und pflanzlichen Organismus ver- 


^) Adolf Mayer, Über den Vei'lauf der Atmung beim keimenden Weizen. 
Landw. Versuchsstat. 1875 (18), S. 245. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. XL Heft U 13 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kolilensäureauascheid. bei quellend. Samen. 394 

laufeil — ich erinnere hierbei nur an die Phytohaematine Palladins^); 
auch andere 2) Autoren finden eine weitgehende Analogie — , und 
gerade diese Analogie erweckt gewiß in uns das große Interesse zu 
dem Studium der pflanzlichen Physiologie, Wir wollen eben die 
Grenzen unserer Erkenntnis bezüglich des Lebens und seiner Er- 
scheinungen so weit wie möglich vorrücken; — dieses Leben klarer 
und deutlicher zu erkennen ist unser innigstes Streben. 

Die überaus reiche Literatur von dem Entdecker der Pflanzen- 
atmung Ingen houß (1779) bis zur Gegenwart zeugt von dem Eifer, 
mit welchem man sich dem Studium des ßespirationsprozesses widmete. 
In neuerer Zeit ist es vor allem die Palladinsche Schule, welche 
Fortschritte auf diesem Gebiete zu verzeichnen hat. Mannigfache 
Wandlungen haben die Anschauungen erfahren, mochten sie sich auf 
den Atmungsverlauf als solchen oder den Einfluß einzelner Faktoren 
auf diesen Prozeß beziehen. Vor allem tritt uns bei diesen Unter- 
suchungen als ein besonders wichtiger Faktor die Temperatur entgegen. 

Nehmen wir trockne Samen und untersuchen sie auf ihre Atmungs- 
tätigkeit, so finden wir, daß mittels der üblichen Methoden keine 
Kohlensäureausscheidung nachzuweisen ist. Der Stoffwechsel in den 
Zellen lufttrockner Samen vollzieht sich so schwach, daß man von 
einer eigentlichen Kohlensäureproduktion kaum noch sprechen kann. 
Die Samen ruhen also. Bietet man ihnen dagegen die Möglichkeit, 
Wasser aufzunehmen, so ändert sich das Bild, man möchte fast sagen, 
mit einem Schlage. Je nach der Höhe der Temperatur wird das 
Wasser mehr oder minder begierig aufgesogen — , die Samen quellen. 
Zunächst sehen wir physikalische, dann chemisch physiologische und 
wahrscheinlich auch morphologische Änderungen am Samen vor sich 
gehen: die Pflanze erwacht; man kann z. B. eine deutliche Steigerung 
der Atmungsintensität beobachten. Dieses Erwachen der Pflanze aus 
dem Ruhestadium im Samen, in welchem sie auf günstige Keimungs- 
bedingungen harrt, speziell diesen Beginn einer deutlich wahrnehm- 
baren Atmung näher zu untersuchen, soll das Ziel der vorliegenden 
Abhandlung sein. Die Fragestellung lautet also etwa: wann und wie 
beginnt eine merkliche Atmung, d. h.: 


*) Palladin vereinigt darunter die als Atmungspigmente bezeichneten oxy- 
dierten Chromogene, um auf ihre dem Haematin des Blutes gleiche physiologische 
Bedeutung hinzuweisen. W. P. , , Über das Wesen der Pflanzenatmung". Biochem. 
Zeitschr. XVIII. 1909, S. 151—206, und ,Die Atmung.spigmente der Pflanzen'. 
Zeitschr. für physiologische Chemie LV. 1908, S. 207. 

2) E. Abderhalden und A. Schittenhelm, „Die Wirkung der proteolyt. 
Fermente keimender Samen des Weizens und der Lupinen auf Polypeptide". 
Zeitschr. für physiol. Chemie Bd. 49, 1906, S. 26. 


195 

a) welche Bedingungen sind nötig, um eine solche wahrnehmbare 
Atmung zu veranlassen, und wann sind ihre ersten Spuren nachweisbar, 

b) lassen die gefundenen Resultate irgend welche anatomischen 
und chemisch physiologischen Gesetzmäßigkeiten erkennen? 

Es ist bei einem derartigen Problem von vornherein zu erwarten, 
daß es sich darum handeln wird, minimale Veränderungen in der 
Atmungsgröße oder im physiologischen Verhalten mit Sicherheit fest- 
zustellen, daß man daher zunächst sein Augenmerk auf eine sehr 
empfindliche und dabei sichere Methode zu lenken hat. Ist dann an 
der Hand einer großen Zahl von einheitlichen Untersuchungen eine 
sichere Grundlage geschafien, so kann man bei weiterem Fortschreiten 
darauf fußen und durch Variationen besonders bezüglich des Materials 
einen tieferen Einblick in die Einzelvorgänge des Gesamtprozesses 
bekommen. 

B. Untersuchungen. 

I. Methodischer Teil. 

Die Pflanzenatmung beruht im wesentlichen auf Sauerstoffabsorption 
und der Ausscheidung von Kohlensäure und Wasser. Läßt man das 
letztere unberücksichtigt, so kann mau den Respirationsprozeß in 
zweierlei Hinsicht untersuchen: einmal kann die Sauerstoffaufnahme, 
dann die Kohlensäureabgabe verfolgt werden. Man könnte auch beide 

Betrachtungsweisen kombinieren und das quantitative Verhältnis beider 

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Größen -^ prüfen sowie seine etwaigen Änderungen näher verfolgen i). 

Das letztere Verfahren ist jedoch für unsere Zwecke nicht gerade 
praktisch, da die Änderung eines Quotienten auf der Änderung zweier 
Größen beruhen kann. Da ferner anzunehmen ist, daß die bei einer 
minimalen Atmungsintensität aufgenommenen Sauerstoflfmengen aus 
methodischen Gründen zu gering sein würden, als daß sie hätten genau 
festgestellt werden können, so beschränkte ich mich auf die Bestimmung 
der ausgeschiedenen Kohlensäurequanten. 

a. Methode. 

Als Grundlage für die Methode diente die bekannte Versuchs- 
anstellung von Pettenkofer-Pfeffer^)^ die so modifiziert wurde, 


^) z. B. G. Bonnier et L. M angin, Recherches sur les variations de la 
respiration avec le developpement des plantes. Annal. d. scienc. natur. VII. 
Serie, T. 2, 1885. 

2) W. Pfeffer, Über intramolekulare Atmung. Untersuchungen aus dem 
botan. Institut zu Tübingen, I. S. 636 (1881—85). Vergl. W. Palladin und 
S. Kostytschew in Abderhaldens Handbuch zu biochem. Arbeitsmethoden, UI. 
1910, S. 479. 

13* 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 196 

wie es langwierige Vorversuche als praktisch erwiesen. Ein kohlen- 
säurefreier Luftstrom wurde über das Untersuchungsmaterial geleitet 
und die mitgerissene Kohlensäure an eine Kalkwasserlösung von be- 
kanntem Titer gebunden. Als Maßstab der Atmungsintensität wählte 
ich die Zeit, innerhalb deren eine bestimmte Menge Kohlensäure ab- 
geschieden wurde. 

Der Apparat. 

Um den Apparat besonders für ausgedehnte Versuche dicht gegen 
die Einwirkung der atmosphärischen Kohlensäure abzuschließen, waren 
große Schwierigkeiten zu überwinden. Denn Gummistopfen und auch 
gute Guramischlauchverbindungen erwiesen sich nicht einwandsfrei; 
und doch hat sich die Mehrzahl der bisherigen Autoren mit Gummi- 
dichtungen begnügt. Nur Kolkwitz^) scheint von pflanzenphysio- 
logischer Seite diese Fehlerquelle bisher berücksichtigt zu haben; 
wenigstens hebt er allein hervor, daß Gummi Sauerstoff aufnimmt und 
Kohlensäure abscheidet. Dieser Übelstand mußte besonders dann zu 
befürchten sein, wenn höhere Temperaturen bei den Versuchen ver- 
wendet wurden. Die anderen Autoren konnten auch diese Fehler- 
quelle bis zu einem gewissen Grade unberücksichtigt lassen insofern, 
als sie mit konstanten Zeiten und größeren Kohlensäuremengen 
arbeiteten und so ganz gut einen relativen und kleinen Fehler in 
Anrechnung bringen konnten. Bei den hier angestellten Versuchen 
mußte dies vermieden werden, da die Dauer der Versuche außer von 
anderen Faktoren besonders von der Temperatur abhing und die Zeit 
so von vornherein unbestimmt war. So hätte man bei der zu er- 
wartenden minimalen Atmung leicht falsche Schlüsse ziehen können. 

Auch Versenken unter Wasser bietet keine Sicherheit, wovon 
man sich leicht überzeugen kann: man fülle ein Reagensglas mit 
destilliertem Wasser, mache es eine Spur alkalisch und deute dies 
durch einen Indikator, etwa Phenolphtalein, an. Das Glas wird mit 
einem sauberen (Gummi- oder) Korkstopfen verschlossen und unter 
Wasser gebracht. Schon nach einigen Stunden verschwindet die 
Alkalinität, wie der Indikator anzeigt. Die Lösung wird neutralisiert, 
und zwar durch die im Wasser gelöste Kohlensäure. 

Selbst Glasschliffe sind erst auf ihre Güte hinsichtlich eines dichten 
Luftverschlusses zu prüfen. Dies kann man sehr leicht, indem man 
die Schliffe unter Quecksilber bringt und den Apparat unter Druck 
setzt: an den undichten Stellen springt dann das Quecksilber empor, 
und man sieht so die Luft entweichen. Einzige Sicherheit bieten nur 
direkte Gasverschmelzungen und, soweit es nötig ist, gute, gefettete 


*) R. Kolkwitz, Über die Atmung der Gerstenkörner. Blätter für Gersten-, 
Hopfen- und Kartoffelbau. Nov. 1901, S. 370—383. 


197 

Glasschliffe, die man zweckmäßig noch unter Quecksilber bringt 
(vergl. Fig. 2). 

Die Untersuchungen wurden an zwei Apparaten vorgenommen: 
der eine war speziell für hohe, der andere für niedere Temperaturen 
gebaut. Bei mittleren (Zimmer-)Temperaturen wurden beide benutzt. 

Der Luftstrom wurde nicht durchgesogen, wie die meisten Autoren 
es getan haben, sondern durchgedrückt. Den Vorteil dieses Verfahrens 
hatten mir Vorversuche gezeigt-, auch Kolkwitz^) weist schon darauf 
hin. Zwei große Wasserflaschen, welche je 25 l faßten, wurden dazu 
verwandt; durch Abheben wurde die Luft durch den Apparat gepreßt. 
Der gleiche Gang wurde mittels Klemmschrauben so reguliert, daß 
etwa 3 1 Luft stündlich durchgeleitet wurden. Vorgepumpt, wie ich 
das Befreien des Apparates von atmosphärischer Kohlensäure in der 
Vorperiode bezeichnen möchte, wurde schneller. 


Fig. 1. Apparat II. 

Um den in das Respirationsgefäß eintretenden Luft- 
strom kohlensäurefrei zu machen, wurde er bei dem Apparat 
für hohe Temperaturen, den ich als 1 bezeichnen will, durch 
ein Glasgefäß geleitet, in welchem sich unten Kalilauge, 
oben Natronkalk befand. Im Apparat für niedrige Tem- 
peraturen (II) war dieses Absorptionsgefäß durch ein 
U-rohr mit Bimsteinstückchen ersetzt, welche mit Kalilauge durch- 
tränkt waren. Weiter passierte an beiden Apparaten die Luft eine 
große Waschflasche mit Spiralgang und eine gewöhnliche Waschflasche; 
beide enthielten ebenfalls Kalilauge. Diese wurde aus chemisch reinem 
Stangenkali hergestellt. Es folgte eine weitere Waschflasche, welche 
die gleiche Lösung wie die später sich anschließende Pettenkoferröhre 
enthielt. Diese Lösung sollte zum Vergleich dienen und anzeigen, 
daß der Luftstrom vor seinem Eintritt in das Respirationsgefäß tat- 
sächlich frei von Kohlensäure war. Beim Apparat II war diese Ver- 


^) R. Kolkwitz, Über den Einfluß des Lichtes auf die Atmung der niederen 
Pilze. Jahrb. für wiss. Botanik. Bd. XXXIII. 1899. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 198 

gleichsflasche weggelassen worden, nachdem sicher festgestellt war, 
daß auch er kohlensiiuredicht hielt. 

Die ersten Waschfiaschen waren mit dickem Liiftpumpenschlauch 
verbunden und ganz nah aneinander gerückt, so daß die Glasenden 
innerhalb des Schlauches aufeinander stießen. Von der Stelle an, wo 
die Dichtigkeit auf Kohlensäure von größter Wichtigkeit war, besaß 
der Apparat nur Glasverbindung, d. h. die berührenden Enden der 
einzelnen Teile waren vom Glasbläser aneinander geschmolzen. Die 
Vergleichsflasche war mit dem sich anschließenden Schlangenrohr 
durch einen Ostwaldschen Doppelschliff verbunden. Ein Doppelschliff 
war gewählt, um die Schliffe gut ineinander drehen zu können. Durch 
Gummiband wurden sie dauernd noch weiter ineinander gepreßt. Dem 
Schliff folgte ein Schlangenrohr, Respirationsgefäß, Dreiweghahn und 
Pettenkoferröhre; die Anordnung kann man aus der Figur 1 ersehen. 
Die letzten 5 Teile waren aneinander geschmolzen, bildeten also mit 
der letzten Vergleichsflasche ein Stück und waren sämtlich aus Glas 
hergestellt. Scheinbar sieht das Ganze sehr zerbrechlich aus. In 
Wirklichkeit aber machen die mannigfachen Glaswindungen das System 
sehr elastisch. Dadurch, daß alles aus Glas und alles zusammen- 
geschmolzen war, konnte man den Apparat für hohe und tiefe Tem- 
peraturen benutzen, ohne befürchten zu müssen, daß Verbindungen 
mit verschiedenen Ausdehnungskoeffizienten irgendwie Undichtigkeiten 
hervorrufen konnten. 

Das Respirationsgefäß stand in einem Wasserthermostaten, dessen 
hohe und mittlere Temperaturen bei I mittels Sicherheitsleuchtgas- 
breuners und Reichardtschen Thermoregulators eingestellt und kon- 
stant gehalten werden konnten. Die tiefen Temperaturen wurden bei 
II durch Eis und Eiswasser erreicht, welches man in gewissen Mengen 
zutropfen ließ. Vom Boden dieses Wasserthermostaten für niedere 
Temperaturen ging ein Rohr ab und stieg bis zu der im Thermostaten 
gewünschten Wasserhöhe (h) an. Dieses sollte das zufließende Wasser 
regulieren und das zu Boden sinkende Wasser von 4*^ C. entfernen. 
Die Wasserthermostaten bestanden aus Metallgefäßen, die durch 
Packungen bei I mit Kieselgur und Asbest, bei II mit Sägespänen, 
Watte und Filz vor Wärnieverlust geschützt waren. Doch konnte bei 
dem Thermostaten für hohe Temperaturen die Gasflamme durch eine 
Aushöhlung den Boden des inneren wassergefüllten Gefäßes erreichen 
(s. Figur 2). 

Die Luft wurde durch das im Wasserbade befindliche Glas- 
schlangenrohr auf die gewünschte Temperatur vorgewärmt, trat von 
oben in das Atemgefäß ein und wurde vom Boden aus weiter geleitet, 
damit die dorthin sinkende ausgeatmete Kohlensäure, die ja schwerer 
ist als die atmosphärische Luft, mitgerissen würde. Vorversuche 


199 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 200 

zeigten, daß das Schlangenrohr seinen Anforderungen in Bezug auf 
die Vorerwärmung des Luftstronies besonders auch bei hohen Tempera- 
turen genügte. 

Der Deekel des Respirationsgefäßes besaß einen Glassehliff mit 
Quecksilberdichtung. Er hatte oben eine Öffnung, die etwa 2 cm 
flaschenhalsartig ausgezogen war. Durch diese wurde ein Thermo- 
meter gesteckt, welches bis zum Untersuchungsmaterial herabreichte. 
Das Thermometer saß in einem tief eingepreßten Gummistopfen, über 
den Quecksilber geschichtet w^ar. Die noch übrig bleibende Vertiefung 
wurde mit Siegellack, in einem Falle (bei 65^) mit einem Gemisch 
von diesem mit Gips, zugeschmolzen. 

Der Luftstrom trat aus dem Respirationsgefäß durch einen Drei- 
weghahn in die Fettenkoferröhre. Dieser Dreiweghahn war so ein- 
gerichtet, daß er nötigenfalls auch unter Quecksilber hätte gesetzt 
werden können, eine Vorsichtsmaßregel, die sich nachher bei Ver- 
wendung von gutem Hahnfett als unnötig erwies. Das Zuleitungs- 
rohr war in die Fettenkoferröhre eingeschmolzen (s. Figur 2) und in 
eine feine Öffnung ausgezogen, damit die Luftperlen recht fein aus- 
treten konnten. Infolge des Innendruckes und der Kapillaritäts- 
konstanten kann man leicht durch geeignete Stellung der Glashähne 
einen gleichmäßigen Gang der Luftbläschen erreichen (Kolkwitz). 
An dem unteren Knie der Fettenkoferröhre war ein Glastubus mit 
Hahn angeschmolzen, um durch ihn von der Nebenleitung des zweiten 
Dreiweghahns II aus durch Saugen die Röhre schnell beschicken zu 
können. Dies war wichtig, damit die Lösung nicht zu lange mit der 
atmosphärischen Luft in Berührung kam. Wie ich später bemerkte, 
hatte Rischawi^) schon eine im Frinzip ähnliche Verbesserung vor- 
geschlagen. 

An die Fettenkoferröhre schloß sich mittels Luftpunipenschlauch- 
verbindung wieder ein Dreiweghahn und an dessen einem Ende 
eine U-röhre mit Bimsteinstückchen und Kalilauge an, um das Ein- 
dringen der atmosphärischen Luft in den Apparat von dieser Stelle 
aus zu verhindern. Diese Schlauchverbindung erwies sich beim Still- 
stand des Apparates nicht sicher gegen das Eindringen von Kohlen- 
säure, wohl aber war sie tagelang kohlensäurcdicht beim Durchdrücken 
des Luftstromes. Die Fettenkoferröhre wurde deshalb erst immer kurz 
vor dem Durchleiten des Luftstromes frisch beschickt. 

Der Dreiweghahn I war gewählt, um durch die eine Bohrung 
das Resj)irationsgefäß vor dem eigentlichen Versuche gut und bequem 
von Kohlensäure befreien zu können, welche beim Beschicken des 


^) L. Rlschawi, Einige Versuche über die Atmung der Pflanzen. Landw. 
Versuchsstat. 1876 (19), S. 321. 


201 

Apparates aus der Atmosphäre luivermeidlich mit hineingelangte. Es 
wurde bei dem Vorpumpen einfach ein kohlensäurefreier Luftstrom 
eine ausgemessene Zeitlang durch die Nebenleitung gedrückt, die 
durch eine Waschflasche mit Kalilauge vor dem Rücktritt der Kohlen- 
säure aus der Luft geschützt war. Die Nebenleitung am zweiten 
Dreiweghahn diente, wie gesagt, dazu, durch Ansaugen die Pettenkofer- 
röhre durch den Tubus (T) schnell füllen zu können (Fig. 1); dies 
konnte leicht während des Vorpumpens geschehen. 

Die Dimensionen des Respirationsgefäßes waren ziemlich klein 
gewählt, um möglichst schnell auf die gewünschte Temperatur zu 
kommen und den schädlichen Raum zu verringern: Respirations- 
gefäß + Schlangenrohr -{- Zu- und Ableitung faßten rund 240 ccm. 
Das Respirationsgefäß hatte einen Durchmesser = 4 cm und eine 
Höhe = 13 cm. Die Wasserthermostaten sind auf den Figuren im 
Verhältnis zu klein dargestellt. 

Die Lösung. 

Als Maßstab für die Atmung wurde diejenige Zeit angesehen, 
innerhalb deren die Samen so viel Kohlensäure ausgeschieden hatten, 
daß sie damit eine alkalische Lösung von bekanntem Titer neutra- 
lisieren konnten. Die Untersuchung bez. der Atmungsintensität kann 
in diesem Falle natürlich nur relativ sein, da ihre Größe vom Titer 
der Lösung abhängt. Je geringer der Titer ist, um so weniger Kohlen- 
säure brauchen die Samen auszuscheiden, um die Lösung zu neutra- 
lisieren; um so eher sehen wir also den durch einen Indikator an- 
gezeigten Umschlag erreicht, welcher nach meiner Methode den 
Beginn einer deutlichen Atmung darstellen soll. Je empfindlicher 
dieser Umschlag eingestellt ist, um so größer wird aber auch die 
Wirksamkeit der unvermeidlichen Fehler sein, wie sie beim Einfüllen 
der Lösung etc. begangen werden. Man muß sich also davor hüten, 
die Feinheit der Methode auf die Spitze zu treiben. 

Langwierige Versuche hatte ich angestellt mit Nilblausulfat als 
Indikator. Die alkalische Lösung ist dabei rot und schlägt bei der 
Neutralisation in Blau um. Hierbei erschien mir Kalkwasser geeigneter 
als das sonst gebräuchliche Barytwasser. Kurze Versuche z. B. bei 
hohen Temperaturen mit Nilblau zeigten ganz befriedigende Resultate. 
Bei lang andauernden Versuchen mit minimaler Atmung bildeten sich 
dagegen ausfallende Salze, an die der (alkalisch) rote Farbstoff" ge- 
bunden wurde, so daß die nunmehr farblose Lösung nicht in Blau 
umschlagen konnte. 

Es wurde zu diesen Versuchen abgekochtes destilliertes Wasser, 
abgestandenes Leitungswasser, auch mit Znsatz von Alkohol, um die 
Fällung des Farbstoffes zu verhindern, oder von Chlornatriumlösung 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 202 

benutzt, um einen leichteren Umsehlag zu erzielen, — aber immer der- 
selbe negative Erfolg. 

Phenolphtalein zeigte diese unliebsame Nebenerscheinung nicht 
und lieferte besonders bei hohen Temperaturen den Umschlag recht 
scharf. Bei niederen Temperaturen, wo nur minimale Spuren von 
Kohlensäure ausgeschieden werden, dauert der Umschlag länger; aber 
bei einiger Übung kann man auch hier die Zeit des Umschlags be- 
sonders mittels Vergleichsröhrchens ziemlich genau feststellen. Das 
destillierte Wasser, welches für die Lösung in der Pettenkoferröhre 
benutzt wurde, mußte, um ein gleichmäßiges Ausgangsmaterial zu 
haben, stets ausgekocht werden; andernfalls konnten beträchtliche 
Verschiedenheiten hinsichtlich der Resultate auftreten^). Von der 
komplizierten Einrichtung Blackmanus^), die Titration unter Kohlen- 
säureabschluß auszuführen, glaubte ich absehen zu können, da unter 
konstanten Bedingungen eingefüllt und eine Kücktitration aus später 
angeführten Gründen (s. S. 211) nicht vorgenommen wurde. 

Es wurden immer 220 ccm abgekochten destillierten Wassers be- 
nutzt. Diesem Quantum wurden 0,75 ccm Vio normal Kalkwasser 
-\- 7 Tropfen Phenolphtaleinlösung (1 g Phenolphtalein -f 50 ccm 
absol. Alkohol + 50 ccm Wasser in einer Tropfflasche) zugesetzt. 
Das Kalkwasser wurde mit V« normal Oxalsäure titriert und der 
Titer häufig revidiert. Von dieser Lösung gingen 120 ccm in die 
Pettenkoferröhre-, diese Menge besaß also an Kalkwasser 

0:Zi_yo = *Jf = 0,409 ccm. 

Die absorbierte Kohlensäure, welche diese Lösung zu neutralisieren 
vermag, findet man in Grammen, wenn man diese Zahl durch 40 divi- 
diert und mit dem Kohlensäureaequivalent für 1 ccm der Normal- 
säure = 0,022 multipliziert. Mau erhält °'^^ ' ^'^'^'^ ^'^^^^^ 


40 20 


= 0,0002255 g 
= 0,225 mg. 
Der Rest der angerichteten Lösung kam in ein Vergleichsröhrchen 
von gleichem Querschnitt wie die Pettenkoferröhre und wurde unter 
Quecksilber gebracht. Bei den späteren Versuchen konnte ich infolge 
der Übung das Vergleichsröhrchen fortlassen. Mit dieser Lösung habe 
ich fast stets gearbeitet, da sie für meine Zwecke gerade die ge- 
eignete Empfindlichkeit besaß. Sie ist intensiv rot gefärbt und zeigt 


^) Vesterberg, Titrimetrische Bestimmung von Kohlensäure. Zeitschrift 
für physikal. Chemie, Bd. 70. 

^) F. F. Blackmann, Experimental Researches on Vegetable Assimilation 
and Respiration. Nr. I, Philosophical Transactions, S. 485 (1895), u. Annais of 
Botany Vol. IX, S. 101. 


203 

schon minimale Spuren von Kohlensäure durch einen verschleierten 
Farbton lange vor der Neutralisation an. 

Es kamen immer rund 7 g lufttrockene Samen in das Respirations- 
gefäß. Die auf dieses Gewicht entfallende Zahl kann man sich leicht 
aus dem angegebenen Korngewicht berechnen; sie steigt also, je 
leichter die Samen sind. So kamen von Brassica 1750 auf dieses 
Gewicht, von Weizen etwa 135 Stück. 

Irgend welche Periodizitäten (vergl. z. B. Arthur Meyer und 
Nicolas Deleano in Zeitschrift für Botanik, 111. Jahrg., 10, Heft 1911 
und die dort angeführte Literatur) waren in diesen Keimungsstadien 
nicht zu berücksichtigen. Da der Wasserthermostat den Lichteinfluß 
ausschaltete, fielen auch die dadurch etwa hervorgerufenen Kom- 
plikationen um so eher hinweg, als die Versuche höchstens auf 
48 Stunden ausgedehnt wurden und dann in diesen Fällen die be- 
treffende Wasseraufnahme so gering war, daß von einer intensiveren 
Lebenstätigkeit nicht die Rede sein konnte. Ganz anders liegen 
natürlich die Verhältnisse, wenn man mit einigen Tagen alten Keim- 
lingen operiert, wo man z. B. auch den Einfluß der Laboratoriumsluft 
zu berücksichtigen hat. Die Samen scheinen in den von mir unter- 
suchten frühen Quellungsstadien noch recht unempfindlich zu sein, wie 
die späteren Versuche zeigen werden. 

Lufttrockene Samen geben nur so minimale Spuren von Kohlen- 
säure ab, daß es mit Hilfe der üblichen (Pettenkofer-, Kaliapparat-) 
Methoden und auch der meinen in kürzeren Zeiträumen nicht möglich 
ist, diese Ausscheidung festzustellen. Es kam nun darauf an, den 
Zeitpunkt festzulegen, wo eine merkliche Steigerung der Kohlensäure- 
produktion einsetzt, die man als ein Verlassen des Ruhestadiums, als 
eine Äußerung des neu erwachenden Lebens ansehen kann. Dazu 
mußten die lufttrockenen Samen erst gewisse Mengen an Wasser auf- 
nehmen. 

Es bot anfangs Schwierigkeiten, wie den Samen das Wasser zur 
Aufnahme geboten werden sollte. Feuchter Sand und Erde eigneten 
sich schon aus technischen Rücksichten nicht; andererseits gaben 
Hobelspäne, Fließpapier und Filz mit Wasser befeuchtet schon nach 
relativ kurzer Zeit (2 Stunden) beträchtliche Kohlensäuremengen ab. 
Ob diese Erscheinung auf Absorption oder auf Tätigkeit von Mikro- 
organismen oder der Wirkung beider beruhte , wurde nicht näher 
untersucht. Am besten eigneten sich feuchte Leinenlappen, die vor 
jedem Versuche regelmäßig mindestens 15 Minuten laug ausgekocht 
wurden, um die anhaftenden Keime und Kohlensäuremengen, auch 
häufig zurückgebliebene Stoffe von vorhergegangenen Versuchen mög- 
lichst zu beseitigen und unschädlich zu machen. Wurden sie z. B. 
nur unter der Wasserleitung gesäubert, so zeigten sie eine deutliche 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 204 

Kohlensäureabgabe. Die Samen wurden schnell in die frisch aus- 
gekochten und infolge der Verdunstungskälte rasch abkühlenden 
Lappen eingewickelt und in ein Glaskörbchen gesetzt. Dieses war 
überall, besonders auch unten von großen Löchern durchbohrt, so daß 
die Luft ungehindert durchstreichen konnte, und paßte gerade in das 
Respirationsgefäß. Nun wurde der Deckel schnell aufgesetzt und mit 
Gewichten belastet, um einem eventuellen Hochgehen desselben durch 
den ziemlich starken Innendruck vorzubeugen, was besonders leicht 
bei hohen Temperaturen, wo das zwischen dem Schliffe befindliche 
Gemisch von Fett und Quecksilber flüssig wurde, hätte eintreten können. 

Die Vorperiode. 

Hierauf wurde 20 — 30 Minuten vorgepumpt. Diese relativ kurze 
Zeit genügte vollständig dazu, den Apparat von der beim Beschicken 
in ihn mit hineingelangten atmosphärischen Kohlensäure zu befreien, 
besonders wenn er lange genug vorher, z. B. bei Vorversuchen, in 
Gang gehalten war; diese Zeit war auch nötig, damit die Samen die 
gewünschte Untersuchungstemperatur annehmen konnten. Denn nach 
den thermoelektrischen Versuchen von Kuyper^), welcher in ähnlicher 
Richtung mit jungen Keimlingen operierte, genügen dazu ungefähr 
12 Minuten, da besonders mit kleinen Samen und mit relativ geringen 
Mengen gearbeitet wurde, so daß nicht etwa die inneren von den 
peripherisch liegenden Samen an der Temperaturanpassung gehindert 
wurden. Länger als 20 Minuten brauchte nicht wegen der geringen Di- 
mension des Respirationsraumes vorgepumpt zu werden, wie Dichtigkeits- 
versuche von 30 Stunden anzeigten. Vielleicht waren am Schluß der 
Vorperiode zwar noch äußerste Spuren von Kohlensäure im Apparat, 
diese vermochten aber nicht mehr eine Entfärbung der Phenolphtalein- 
lösung herbeizuführen. Theoretisch könnte man ja durch das Vor- 
pumpen nie einen völlig kohlensäurefreien Raum erzielen. In der 
Praxis spielen aber solche Restspuren gegenüber den unvermeidlichen 
Fehlern (beim Einfüllen der Reaktionslösung) keine Rolle. 

Viel länger als 20 Minuten durfte auch nicht vorgepumpt werden, 
da besonders bei hohen Temperaturen die Samen ev. schon merklich 
geatmet hätten und die dabei produzierte Kohlensäure für die Re- 
aktionsgeschwindigkeit der „Anfangsatmung" verloren gegangen wäre. 
Bei tiefen Temperaturen wurde das Vorpumpen länger ausgedehnt, 
da ja bei niederen Wärmegraden die Kohlensäure schwerer aus- 
zutreiben ist. Hier durfte auch längere Zeit darauf verwandt werden 
wegen der sehr langsamen Wasseraufnahme: in einer Stunde wurden 


*) J. K uyper, Über den Einfluß der Temperatur auf die Atmung der höheren 
Pflanzen. Recueil des Trav. bot. neerlandais Vli. ]yiO. 


205 

bei + V2" C von Weizen (Sorte: Blaue Dame) nur 0,54% Wasser 
aufgenommen, also die Fruchtschale wohl gerade imprägniert. 

Dichtigkeitsversuche von längerer Dauer (6 — 48 Stunden) wurden 
oft zwischen den einzelnen Untersuchungen vorgenommen, und zwar 
befanden sich dabei die ausgekochten Lappen im Apparat. 

b. Das Untersuchungsmaterial. 

Als Untersuchungsmaterial dienten die verschiedensten mono- und 
dicotylen Samenarten. Es mußte bei der Wahl darauf gesehen werden, 
eine große Anzahl von Individuen bei jedem Versuche benutzen zu 
können, um etwa vorhandene Individualcharaktere^) und andere 
Komplikationen zu unterdrücken, wie sie durch die Lage der Samen 
zur aufzunehmenden Feuchtigkeit hervorgerufen werden können. Ver- 
suche mit großen Samen (Vicia Faba, Lupinus albus) zeigten dies. 
Auch schmiegen sich kleine Samen, die ich so für die relativ geringe 
Maßeinheit von 7 g wählen mußte, viel leichter den befeuchtenden 
Lappen an, nehmen so schneller Wasser auf, und es besteht dadurch 
von vornherein die große Wahrscheinlichkeit, daß sie um so eher mit 
ihrer gesteigerten Kohlensäureausscheidung beginnen und einen Um- 
schlag in der Pettenkoferröhre herbeiführen werden. 

Alle Samen keimten gut bis auf die absichtlich zum Vergleich 
herangezogenen Dattelkerne. 

Lange Zeit operierte ich mit Weizen, der mir nebst Analysen 
vom hiesigen laudw. Institut gütigst zur Verfügung gestellt war^). 
Dieser eignet sich gut für derartige Versuche, und auch frühere Autoren 
haben vielfach mit diesem Material gearbeitet. 

Ferner wurden Helianthus annuus, Lupinus nanus, Ervum Lens, 
Trigonella Foeuum graecum, Brassica Napus, Ricinus Gibsoni und 
Phoenix dactylifera untersucht. Diese bezog ich von einer hiesigen 
Samenhandlung. Welche Gesichtspunkte bei der Wahl dieses Materials 
leiteten, wird, um Wiederholungen zu vermeiden, bei der Einzel- 
besprechung angegeben werden. 

Außer bei den Zucker- und Diastasebestimmungen wurde absicht- 
lich, um jede Reizwirkung zu vermeiden, nur mit ganzen Samen ge- 
arbeitet. 

Bis auf diejenigen Werte, wo es besonders vermerkt ist, wurde 
die prozentuale Wasseraufnahme auf das Gewicht lufttrockner Samen 
bezogen, wobei allerdings nicht dem Gewichtsverlust durch die 

*) Nobbe (Handbuch der Samenkunde) undDetmer (Vergleichende Physio- 
logie des Keimungsprozesses der Samen, Jena 1880) behandeln z. B. den Einfluß 
der Individualität und der Testa der Samen auf den Quellungsprozeß. 

2) Dafür möchte ich an dieser Stelle nochmals Herrn Geh. Rat Wohltmann 
meinen verbindlichsten Dank aussprechen. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 204 

Kohleusäiireabgabe. Die Samen wurden sclmell in die frisch aus- 
gekochten und infolge der Verdunstungskälte rasch abkühlenden 
Lappen eingewickelt und in ein Glaskörbchen gesetzt. Dieses war 
überall, besonders auch unten von großen Löchern durchbohrt, so daß 
die Luft ungehindert durchstreichen konnte, und paßte gerade in das 
Respirationsgefäß. Nun wurde der Deckel schnell aufgesetzt und mit 
Gewichten belastet, um einem eventuellen Hochgehen desselben durch 
den ziemlich starken Innendruck vorzubeugen, was besonders leicht 
bei hohen Temperaturen, wo das zwischen dem Schliffe befindliche 
Gemisch von Fett und Quecksilber flüssig wurde, hätte eintreten können. 

Die Vorperiode. 

Hierauf wurde 20 — 30 Minuten vorgepumpt. Diese relativ kurze 
Zeit genügte vollständig dazu, den Apparat von der beim Beschicken 
in ihn mit hineingelangten atmosphärischen Kohlensäure zu befreien, 
besonders wenn er lange genug vorher, z. B. bei Vorversuchen, in 
Gang gehalten war; diese Zeit war auch nötig, damit die Samen die 
gewünschte Untersuchungstemperatur annehmen konnten. Denn nach 
den thermoelektrischen Versuchen von Kuyper^), welcher in ähnlicher 
Richtung mit jungen Keimlingen operierte, genügen dazu ungefähr 
12 Minuten, da besonders mit kleinen Samen und mit relativ geringen 
Mengen gearbeitet wurde, so daß nicht etwa die inneren von den 
peripherisch liegenden Samen an der Temperaturanpassung gehindert 
wurden. Länger als 20 Minuten brauchte nicht wegen der geringen Di- 
mension desRespirationsraumes vorgepumpt zu werden, wie Dichtigkeits- 
versuche von 30 Stunden anzeigten. Vielleicht waren am Schluß der 
Vorperiode zwar noch äußerste Spuren von Kohlensäure im Apparat, 
diese vermochten aber nicht mehr eine Entfärbung der Phenolphtalein- 
lösung herbeizuführen. Theoretisch könnte man ja durch das Vor- 
pumpen nie einen völlig kohlensäurefreien Raum erzielen. In der 
Praxis spielen aber solche Restspuren gegenüber den unvermeidlichen 
Fehlern (beim Einfüllen der Reaktionslösung) keine Rolle. 

Viel länger als 20 Minuten durfte auch nicht vorgepumpt werden, 
da besonders bei hohen Temperaturen die Samen ev. schon merklich 
geatmet hätten und die dabei produzierte Kohlensäure für die Re- 
aktionsgeschwindigkeit der „Anfangsatmung" verloren gegangen wäre. 
Bei tiefen Temperaturen wurde das Verpumpen länger ausgedehnt, 
da ja bei niederen Wärmegraden die Kohlensäure schwerer aus- 
zutreiben ist. Hier durfte auch längere Zeit darauf verwandt werden 
wegen der sehr langsamen Wasseraufnahme: in einer Stunde wurden 


1) J. K uy per, Über den Einfluß der Temperatur auf die Atmuug der hüiieren 
Pflanzen. Kecueil des Trav. bot. neerlandais VII. lyiO. 


205 

bei + V20 C von Weizen (Sorte: Blaue Dame) nur 0,54% Wasser 
aufgenommen, also die Fruclitschale wohl gerade imprägniert. 

Dichtigkeitsversuche von längerer Dauer (6 — 48 Stunden) wurden 
oft zwischen den einzelnen Untersuchungen vorgenommen, und zwar 
befanden sich dabei die ausgekochten Lappen im Apparat. 

b. Das Untersuchungsmaterial. 

Als Untersuchungsmaterial dienten die verschiedensten mono- und 
dicotylen Samenarten. Es mußte bei der Wahl darauf gesehen werden, 
eine große Anzahl von Individuen bei jedem Versuche benutzen zu 
können, um etwa vorhandene Individualcharaktere^) und andere 
Komplikationen zu unterdrücken, wie sie durch die Lage der Samen 
zur aufzunehmenden Feuchtigkeit hervorgerufen werden können. Ver- 
suche mit großen Samen (Vicia Faba, Lupinus albus) zeigten dies. 
Auch schmiegen sich kleine Samen, die ich so für die relativ geringe 
Maßeinheit von 7 g wählen mußte, viel leichter den befeuchtenden 
Lappen an, nehmen so schneller Wasser auf, und es besteht dadurch 
von vornherein die große Wahrscheinlichkeit, daß sie um so eher mit 
ihrer gesteigerten Kohlensäureausscheidung beginnen und einen Um- 
schlag in der Pettenkoferröhre herbeiführen werden. 

Alle Samen keimten gut bis auf die absichtlich zum Vergleich 
herangezogenen Dattelkerne. 

Lange Zeit operierte ich mit Weizen, der mir nebst Analysen 
vom hiesigen landw. Institut gütigst zur Verfügung gestellt war^). 
Dieser eignet sich gut für derartige Versuche, und auch frühere Autoren 
haben vielfach mit diesem Material gearbeitet. 

Ferner wurden Helianthus annuus, Lupinus nanus, Ervum Lens, 
Trigonella Foeuum graecum, Brassica Napus, Ricinus Gibsoni und 
Phoenix dactylifera untersucht. Diese bezog ich von einer hiesigen 
Samenhandlung. Welche Gesichtspunkte bei der Wahl dieses Materials 
leiteten, wird, um Wiederholungen zu vermeiden, bei der Einzel- 
besprechung angegeben werden. 

Außer bei den Zucker- und Diastasebestimmungen wurde absicht- 
lich, um jede Reizwirkung zu vermeiden, nur mit ganzen Samen ge- 
arbeitet. 

Bis auf diejenigen Werte, wo es besonders vermerkt ist, wurde 
die prozentuale Wasseraufnahme auf das Gewicht lufttrockner Samen 
bezogen, wobei allerdings nicht dem Gewichtsverlust durch die 


') Nobbe (Handbuch der Samenkiinde) undDetmer (Vergleichende Physio- 
logie des Keimungsprozesses der Samen, Jena 1S80) behandeln z. B. den Einfluß 
der Individualität und der Testa der Samen auf den Quellungsprozeß. 

2) Dafür möchte ich an dieser Stelle nochmals Herrn Geh. Rat Wohltmann 
meinen verbindlichsten Dank aussprechen. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 208 

Alle diese Erörterungen sprechen also dafür, daß die in der 
Reaktion der Phenolphtaleinlösung festgestellte Kohlensäure auch wirk- 
lich von den Samen produziert wird. 

b. Atmung lufttrockner Samen. 

Untersucht man mittels der üblichen Methoden die Kohlensäure- 
ausscheidung von lufttrocknen Samen, so gelingt es nicht, eine solche 
nachzuweisen. Daher mag es auch kommen, daß man bis in neuere 
Zeit an einer solchen Kohlensäureproduktion überhaupt gezweifelt 
hati) und den Beginn der Kohlensäureabgabe sowie einer merklichen 
Steigerung der Sauerstoflaufnahme mehr an den Schluß der Quellung 
verlegte. Manche Autoren schwankten in ihrer Stellungnahme dazu; 
andere konnten sich nicht vorstellen, daß die Atmung nach vollendeter 
Reife völlig sistiert werden und dann bei der Keimung neu erstehen 
sollte. Auch ruhende Kartoffeln etc. zeigen ja eine Kohlensäure- 
ausscheidung. Detmer2) war z. B. der Ansicht, daß die Atraungs- 
prozesse in lufttrocknen Samen so langsam verlaufen, daß man sie 
nicht nachweisen kann. Demnach müssen also große Kornmassen 
nach und nach an Gewicht verlieren, was auch festgestellt werden 
konnte =^). Man hätte so von dem Verlust an Trockensubstanz, der 
Temperatur und Zeit ganz gut auf die Atmungsintensität schließen 
können, eine Methode, wie sie Ad. Mayer'') bei seinen Atmungs- 
versuchen mit keimendem Weizen verwandte. 

Eine endgültige Lösung hat Kolkwitz^) in seiner Untersuchung 
„Über die Atmung der Gerstenkörner" gebracht. Er führt meines 
Wissens auch zum ersten Male zahlenmäßige Belege für den Atmungs- 
betrag ruhender Samen an, welche er mit Hilfe einer ganz eigen- 
artigen Methode feststellte. Er sammelte in einem zugeschmolzenen 
Gefäß, in welchem sich eine große Menge Samen befanden, durch 
längeres Aufbewahren bei konstanter Temperatur die exhalierte Kohlen- 
säure an, ließ sie von Barytlauge absorbieren und stellte dann deren 
Titer fest. Danach wurden von 1 kg lufttrockner Samen bei einem 
Feuchtigkeitsgehalt von 10 bis 12% innerhalb 24 Stunden 0,3 bis 0,4 mg 
Kohlensäure abgegeben. Wir müssen dabei wohl annehmen, daß auch 
das Endosperra am Leben ist^) und atmet, wenn auch der Embryo 


») z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. 1897, I, S. 576. 

2) W. Detmer, Über die Einwirkung verschiedener Gase auf Pflanzenzellen. 
Landw. Jahrb. 18S2, 11, S. 229. 

») A. Müntz, Sur la Conservation des grains par l'ensilage. Compt. rend. 
1881, T. XCH, S. 137 u. 97. *) A. Mayer, 1. c. 

") R. Kolkwitz, 1. c, und: tjber die Atmung ruhender Samen. Ben der 
Deutsch. Bot. Ges. Bd. 19, S. 285, 1901. 

«) llansteen und Pfeffer, Über die Ursache der Entleerung der Reserve- 
stoflFe aus Samen. Flora Erg. Bd. 79 (1894). 


209 

im Vergleich dazu bedeutend intensiver Kohlensäure ausscheidet^). 
Um einen Begriff von dieser äußerst minimalen Kohlensäureabgabe 
zu bekommen, muß man sich vorstellen, daß ein Apparat, welcher 
schon auf 0,2 mg Kohlensäure reagiert, wie der meine, etwa 50 Tage 
ununterbrochen in Betrieb gehalten werden müßte, um mit Sicherheit 
anzuzeigen, daß 10 g lufttrockne Samen atmen. Wenn daher ver- 
schiedene bedeutende Forscher eine Atmung lufttrockner Samen in 
Abrede stellten, so ist dies daraus zu verstehen. Ebenso war 
näheres über den zeitlichen Beginn und die Art und Weise einer 
Atmuugssteigerung bei quellenden Samen bisher nicht bekannt. Des- 
halb wendete ich meine Aufmerksamkeit diesen Fragen zu und suchte 
festzustellen, welchen Einfluß die Temperatur sowie die Art der Wagser- 
aufnahme und der Reservestofife auf dieses Einsetzen ausüben. 

Kolkwitz^) teilt in seiner Arbeit noch mit, daß ein Feuchtig- 
keitsgehalt von etwa 15 bis 16%, bezogen auf Trockengewicht, einen 
Wendepunkt in der Konsistenz des Gerstensamens bezeichnete, und daß 
auch damit die Atmungskurve intensiv zu steigen anfinge. 


Zunächst stellte ich wiederholt Versuche mit lufttrocknen Samen 
von Lupinus albus, Helianthus und Triticum an, konnte aber, wie es 
ja nach den Befunden von Kolkwitz vorauszusehen war, bei der 
geringen Samenmenge nicht die geringste Entfärbung an der Reaktions- 
lösung konstatieren. Auch ein sechsstündiger Versuch bei 50° zeigte 
noch keine Kohlensäureausscheidung. Hierbei ist aber zu bemerken, 
daß meine Samen, welche in einem Laboratoriumsschrank lagerten, 
einen sehr geringen Feuchtigkeitsgrad besaßen. Er betrug bei luft- 
trocknen Weizenkörnern (Blaue Dame) nur 6,637% bezogen auf Trocken- 
gewicht. Zur Bestimmung wurden 10,020 g lufttrockene Weizenkörner 
bei 90° % Stunden lang im Trockenschrank getrocknet und kamen 
dann 8 Tage in einen Exsiccator. Sie wogen danach 9,355 g. Also 
beträgt die Gewichtsabnahme 0,665 g, und man erhält den oben an- 
gegebeneu Feuchtigkeitsgrad von 6,64% für lufttrocknen Weizen. (Von 
diesen getrockneten Weizenkörnern keimte in einem Monat nicht 
eines aus.) Bei diesem geringen Wassergehalt würde es natürlich noch 
viel schwieriger sein, eine merkliche Kohlensäureausscheidung nach- 
zuweisen. 

c. Erste merkliche Kohlensäureabgabe — Schwellenwerte. 

Die Kohlensäureabgabe lufttrockner Samen verläuft also so 
schwach, daß man sie nur auf Umwegen feststellen kann. Um auf 

^) C. Burlakow, Über die Atmung des Keimes des Weizens. Arb. der 
Naturf. Gesellschaft der Kaiserl. Univ. zu Charkow XXXI. 1897, Beilage S. I-XV. 
2) R. Kolkwitz, 1. c. 

Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. XI. Heft IJ. J.^ 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 210 


direkt experimentellem Wege eine Kobleusäureproduktiou während des 
Versuches beobachten zu können, muß man Samen mit höherem 
Feuchtigkeitsgehalte benutzen. Ich wollte nun denjenigen Feuchtig- 
keitsgrad bestimmen, wo man gerade eine merkliche Kohlensäure- 
abgabe feststellen kann. 

Für diese Untersuchungen ließ ich die Samen etwas Wasser von 
nassem Fließpapier aufnehmen und brachte sie dann, ohne sie in die 
feuchten Lappen zu wickeln, in den Apparat. Die Lappen kamen 
jedoch, wenn auch von den Samen getrennt — sie lagen ebenfalls in 
dem Glaskörbchen, ein Lappen unter, einer über dem Samen, von 
diesen durch Glasplatten gesondert — gleichfalls mit in den Apparat, 
da sonst den Samen bei höheren Temperaturen aus physikalischen 
Gründen Feuchtigkeit entzogen wurde. Denn die durchgedrückte 
Luft passiert die vorgeschalteten Waschflaschen bei Zimmertemperatur 
und ist deshalb bei der Thermostatentemperatur weit vom Taupunkt. 
Der mitgenommene Wasserdampf kondensiert sich dann an den 
kälteren Teilen nach Verlassen des geheizten Wasserthermostaten. So 
wird dem Respirationsraum Feuchtigkeit entzogen. Bei derartigen 
„Schwellenversuchen", wie ich sie zur Festlegung des gesuchten 
Feuchtigkeitsgrades anstellen mußte, ist es natürlich von größtem 
Interesse, daß der prozentuale Wassergehalt, den die Samen beim 
Einbringen in den Apparat besaßen, gewahrt wird. Denn einen 
Schwellenwert kann man nur so bestimmen, daß man darüber und 
darunter liegende feste Werte, in diesem Falle Feuchtigkeitsgrade mit 
und ohne merklicher Kohlensäureabgabe immer mehr einander nähert. 
Die in den hier augeführten Versuchen auftretenden geringen 
prozentualen Schwankungen liegen wohl innerhalb der Fehlergrenze 
der nicht leicht einheitlich zu bestimmenden Wägungen. 

Tab. II. Schwellenversuche mit Weizen. 

(Blaue Dame.) 


Datum 


Aufn.- 

Temp. 


Gewichtszunahme 
in «'o 
vor nach 

Versuch Versucli 


Im Apparat 


Vor- 1 Um- 


Temp. 


eriodo schlap; 


Resultat 


LXII. 

6.XI. 
13.XI. 

6.XI. 
24.XI. 
2 3. XI. 
16.XI. 


29« 


8,9% 


9,3% 


1232-1262 


812 


18,5" 


. 25 


8,6 


8,3 


11' -1127 


215 


30« 


28» 


5,7 


6,0 


930.100 


1055 


'500 


25° 


4,7 


4,3 


1026.1046 


12« 


500 


29« 


3,9 


4,1 


1137.1157 


340 


370 


29° 


3,7 


3,7 


952.1012 


420 


250 1 


27° 


3,6 


3,4 


1015.1028 


2.S0 


450 


Umschlag 


nur schwache Entfärb, 
noch keine Entfärb. 


Man sieht aus diesen Versuchen, daß es äußerst schwierig ist, 
einen bestimmten Feuchtigkeitsgehalt im Apparat bei den verschiedenen 


211 

Temperaturen konstant zu halten. Dabei ist auch zu berüchsichtigen, daß 
hier wie bei allen angeführten Daten ein geringes Schwanken in der 
zweiten Dezimale der Gewichtszunahme auf die prozentuale Änderung 
einen großen Einfluß ausübt; darum sind auch die Gewichtsprozente 
nur auf eine Dezimale angegeben. 

Die erste merkliche Kohlensäureabgabe bekam ich, wenn ich Weizen- 
samen (Sorte Blaue Dame) mit etwa 4% Feuchtigkeitsgehalt bezogen 
auf lufttrockene Samen in den Apparat brachte, d. h. mit 11,3% be- 
zogen auf Trockensubstanz. Bei diesen Untersuchungen wurden vor- 
zugsweise hohe Temperaturen benutzt, um die mit diesem Feuchtigkeits- 
grade Hand in Hand gehende Atmungsintensität möglichst zu steigern 
und so recht klar vor Augen zu führen. Die schädigende Wirkung 
höherer Temperaturen tritt in diesem Quellungsstadium nur sehr langsam 
ein (s. S. 34). Unter diesem Betrage von 4% Wasseraufnahme war 
eine Atmung und eine Steigerung der Kohlensäureproduktion gerade 
noch an dem etwas Blasserwerden der Lösung zu bemerken. War 
dieser Wert aber erreicht, so konnte man deutlich eine, wenn auch 
noch schwache Kohleusäureabgabe nachweisen. 

Streng genommen bestimmt der Wert von etwa 4% Wasser- 
aufnahme keine Schwelle, da ja auch darunter bei genügender Dauer 
der Versuche Atmung festgestellt werden könnte. Es ist mehr, wie 
Kolkwitz sagt, ein Wendepunkt der Atmungskurve bei steigendem 
Wassergehalt. Die hier für Weizen bei einem Feuchtigkeitsgrade von 
lljS'/o festgestellte Atmungssteigerung entspricht offenbar der von 
Kolkwitz beobachteten bei 15% für Gerste (beides bezogen auf 
Trockengewicht). Auch für Helianthuskerne wurde dieser Wendepunkt 
bestimmt; er lag zwischen 4,5 und 8, also etwa bei 6% bezogen auf 
das lufttrockene Material. 

Tab. III. Helianthuskerne. 


Datum 


Gewichts- 
zunahme 


End- 
gewicht 


in'/o 


Im Apparat 


Temp 


Resultat 


30. V. 14,00— 4,77 [ 4,75 

31. V. j4,05— 4,50: 4,48 
31. V. 4,00-4,18 4,18 

2.VI.,4,00-4,32i 4,32 


19% 

11 

4,5 
, 8,0 


§55 — 1055 


20° 


630 845 


20« 


100 230 


20« 


920—1025 


20° 


Umschlag 

kaum Entfärbung 
Umschlag 


Rücktitrieren war bei so minimalen Spuren von Atmung nicht 
möglich, wollte man nicht durch die dabei mitspielenden Fehler ein 
falsches Bild von der Atmungsintensität bekommen. In diesem Stadium 
der „Quellung" zeigt die Atmung noch recht geringe Energie. Man 
kann die ausgeschiedenen Kohlensäuremengen zwar mit größerer 
Deutlichkeit im Vergleich zu der Atmung trockner Samen feststellen, 

14* 


0, Jauerka, Die ersten Stadien der Kolilensäureausscheid. bei quellend. Samen. 212 

aber die richtige Lebenskraft scheint noch zu fehlen, der junge Keim 
scheint noch nicht die Führung über die gesamte Lebenstätigkeit über- 
nommen zu haben. 

Um das Verhalten der Kohlensänreausscheidung bei weiterer 
Wasseraufnahme, so zu sagen, unter natürlichen Bedingungen zu be- 
obachten, wurden die Samen in die ausgekochten feuchten Lappen 
gepackt, sodaß sie nun im Apparat Wasser aufnehmen konnten. 

d. Wasseraufnahme. 

Bezüglich der Wasseraufnahme will ich mich kurz fassen, da ja 
dieses Gebiet hinlänglich bearbeitet ist. 

Bei längerem Verweilen in dampfgesättigter Atmosphäre ab- 
sorbieren zwar die Samen eine gewisse Menge von Wasser, doch ver- 
mag diese noch nicht eine Keimung zu veranlassen. Man muß bei 
derartigen Versuchen natürlich Temperaturschwankungen vermeiden, 
um Kondensation auszuschließen. Einige Samen von Lupinus albus, 
welche sich in einer feuchten Kammer auf trockener Unterlage be- 
fanden, wurden bei Zimmertemperatar in einen gut wärmeisolierten 
Raum gestellt. Ein Same war beim Aufsetzen der Glasglocke der 
feuchten Kammer von einem Wassertropfen benetzt worden. Dieser 
Same keimte, wenn auch sehr langsam, aus. Die übrigen Samen 
strafften sich zwar, faulten aber nach einiger Zeit. Man hätte die 
Samen unter sterilen Verhältnissen keimen lassen und dazu etwa einen 
Apparat benutzen müssen, wie ihn W. Polowzow^) für derartige 
Zwecke konstruierte. 

Nach allen bisherigen Versuchen scheint sich nur zu ergeben, daß 
Samen wohl Wasser verdichten können, daß dieser Betrag aber nicht 
hinreicht, die Entfaltung des Embryo zu ermöglichen, vielmehr zur 
Keimung tropfbar flüssiges Wasser nötig ist; Nobbe^) geht noch 
weiter und meint, daß die im freien Boden obwaltenden Temperatur- 
Schwankungen scheinbar nicht geeignet sind, die Kondensation und 
die Aufnahme des in der Bodenluft suspendierten Wasserdampfes durch 
Samen zu befördern und mangelnde Bodennässe zu kompensieren. 

Das Minimum der zur Keimung erforderlichen Wassermenge wurde 
von Kleemann 3) untersucht: es ist bei den einzelnen Samenarten 
verschieden, so daß bei einem gewissen Prozentgehalt an Wasser eine 
Samenart (z. B. Getreide) schon zu keinem vermag, während eine 
andere (besonders Leguminosensamen) dem Verderben anheimfällt. 
Eine ebensolche Verschiedenheit besteht hinsichtlich der Wasser- 


^) W. Polowzow, Untersuchungen über die Pflanzenutuiung. Memoires de 
TAcad. des scienc. de St. Petersbourg VIII. serie, T. 12, Nr. 7, 1901. 

2) Nobbc, Handbuch der Samenkundc. Berlin 1876. 

3) Kleemann, Inaug.-Diss, und Preisaufgabe. München 1905- 


213 


kapazität (Qnelliingskapazität Detmers), d. h. des maximalen Betrages 
an Wasser, den ein Same aufzunehmen vermag. Mit einer größeren 
Wasserkapazität (z. B. Erbsen im Vergleich zu den Cerealien) geht 
dann auch eine raschere Aufnahmefähigkeit Hand in Hand^). Nach 
R. Hoffmann^) beträgt die Wasseraufnahme bis zur Entwicklung 
des Wurzelkeims für Weizen 45,5% 

Linse 93,4% 
Raps 51,0% 
Helianthus 56,5% 
Lupine (nach Siewert, Versuchsstat. XIL 307) 100 — 130% Wasser. 
Im allgemeinen scheinen die harz- und ölhaltigen Samen sowie die 
Cerealien die geringste, die Leguminosen die höchste Kapazität für 
tropfbar flüssiges Wasser zu besitzen 3). 

Eine einheitliche Samenart wird aber unter gleichen Verhältnissen 
durchschnittlich immer dasselbe Bild der Wasseraufnahmekurveu zeigen, 
und so wird zu erwarten sein, daß unter gleichen Bedingungen die 
Samen immer nach einer bestimmten Zeit ein bestimmtes Quantum 
Wasser aufgenommen haben, sodaß man etwa einen Feuchtigkeits- 
gehalt erhält, bei dem die Atmungskurve ein charakteristisches Bild 
zeigt. Die Zeitdauer wird je nach der Temperatur verschieden sein, 
und zwar mit steigender Temperatur kürzer, da die Wasseraufnahme 
um so schneller verläuft, je höher die Aufnahmetemperatur liegt. Es 
werden also die entsprechenden Quellungsstadien früher erreicht. 

Die Tabellen*) zeigen dies näher! 

Tab. IV. Pisum sativum. Tab. V. Lupinus albus. 


Nach 


17,5" 


24,4" 


31,2" 


1 Std. 


0,62% 


0,73% 


0,87 "/o 


2 * 


1,24 


1,95 


2,24 


3 ^ 


2,61 


2,93 


4,48 


4 * 

5 - 

6 = 


3,10 


4,15 


6,22 


5,84 


7,32 


10,45 


7 -' 


7,08 


8,54 


12,44 


8 '- 


8,07 


10,24 


14,93 


9 ^ 


10,56 


11,46 


16,91 


10 - 


11,55 


13,41 


18,15 


11 = 


13,04 


14,63 


20,40 


24 '- 


30,43 


33,41 


44,53 


Nach 


17,5" 


24,4" 


31,2" 


1 Std. 


0,81% 


0,69 "/o 


2,27% 


2 '- 


2,19 


2,78 


5,00 


3 -- 


3,57 


4,39 


7,27 


4 = 

5 ' 

6 -- 


5,41 


6,48 


9,09 


7,96 


8,79 


13,64 


7 " 


9,34 


10,18 


16,14 


8 ^ 


10,26 


11,57 


18,18 


9 -' 


12,34 


13,43 


21,59 


10 -- 


13,03 


14,58 


23,18 


11 = 


15,34 


15,70 


26,13 


24 = 


30,79 


35,42 


52,96 


') Eberhard, Untersuchungen über das Vorquellen der Samen, 
Jena 1906. 

2) Ho ff mann, Landw. Versuchsstat. VII. 47. 

3) Vergl. Czapek, Biochemie der Pflanzen. Jena 1905. 
*) Vergl. dazu die Wasseraufnahmekurven. 


Diss. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 214 
Tab. VI. Triticum vulgare. Tab. Vll. Vicia Faba maior. 


Nach 


17,5" 


•24,4° 


31,20 


1 Std. 


2,62% 


3,10% 


2,85% 


2 « 


5,13 


7,82 


6,32 


3 '- 


7,13 


8,82 


9,05 


4 = 

5 * 

6 : 


8,88 


10,56 


11,55 


12,14 


13,54 


15,71 


7 '- 


14,15 


15,53 


17,72 


8 ■■ 


16,14 


16,77 


1^,96 


9 '- 


16,89 


18,01 


21,68 


10 '- 


18,15 


19,50 


22,67 


11 ' 


19,65 


20,99 


23,97 


24 ' 


30,16 


32,17 


35,57 


Nach 


17,5» 


24.4" 


31,2» 


1 Std. 


0,09% 


0,10% 


0,68% 


2 = 


0,19 


0,30 


1,48 


3 = 


0,39 


0,60 


2,28 


4 = 


■ 


5 . 


0,58 


1,60 


5,03 


6 - 


1,17 


2,41 


6,17 


7 * 


1,27 


2,81 


7,09 


8 -- 


1,46 


3,32 


9,15 


9 ■- 


1,56 


4,22 


11,52 


10 = 


1,76 


5,03 


12,35 


24 * 


7,81 


20,12 


27,00 


Es wurden immer dieselben Portionen gewogen. Die Samen 
lagen zur Wasseraufnahme auf nassem Fließpapier in feuchter Kammer. 
Es sind dies trotz der gleichen Versuchsaustelluug doch keine einheit- 
lichen Aufnahmebedingungen: sie sind in diesem Falle günstig für 
kleine Samen, da diese am meisten Aussicht haben, mit ihren wasser- 
aufsaugenden Organen, Nabel und Mikropyle, sich der Feuchtigkeit 
anzuschmiegen und so mit Wasser zu imbibieren^); auch kommt ein 
relativ viel größerer Teil der Oberfläche der Einzelsamen mit dem 
Quellungswasser in direkte Berührung. Anders liegen die Verhältnisse 
bei großen Samen, wie Vicia Faba, wo die Eintrittsstelle des Wassers in 
den Samen seitlich in die Luft ragt und nicht direkt von dem Wasser 
benetzt wird. Daher kommt es auch, daß bei derartiger Versuchs- 
anordnung die Erbsen, welche im Vergleich zu den Cerealien eine 
größere Wasserkapazität besitzen, in den ersten Stunden langsamer 
Wasser aufnehmen als die zahlreicheren und kleinereu Weizenkörner. 

Um daher einheitlichere Aufnahmebedingungen zu schaffen, wurden 
die Samen in nasse Lappen gewickelt, wo ihnen allseitig Feuchtigkeit 
geboten wurde. So wurde mit Trigonella Foenuni graecum verfahren: 

Tab. VIII. Trigonella Foen. graec. 


Nach 


29,2" 


40,8° 


.05,0° 


1 Std. 


4,43% 


13,14% 


27,14% 


2V2 '- 


17,00 


34,14 


52,43 


4 


33,00 


53,57 


80,57 


5V2 = 


51,00 


68,87 


106,00 


7 


62,14 


84,28 


122,14 


8'/2 .- 


78,57 


98,86 


137,14 


') Vergl. hierzu G. II a b e r 1 a n d t , Scliutzeinrichtungcn d. Keimpflanze. Wien 1877. 


215 


Trigonella mit seiner Schleimschale und seinem Schleimendosperm 
zeigt also den Unterschied in der Schnelligkeit der Wasseraufnahme 
bei den verschiedeneu Temperaturen in den ersten Stunden recht gut. 
Die Wasseraufnahme wird aber durch die sie unterbrechenden Wägungen 
sehr gestört, so daß man die hier gefundenen Werte nicht ohne 
weiteres mit denjenigen vergleichen kann, welche ich bei denselben 
Zeiten und Temperaturen bei meinen Atmungsversuchen (siehe z. B. 
S. 240) im Atmungsapparat gefunden habe. 

Versuche mit Helianthuskernen zeigten, daß auch unter ganz 
gleichen Bedingungen die Wasseraufnahme etwas verschieden verläuft, 
so daß also ein bestimmter Feuchtigkeitsgrad nicht immer nach 
gleicher Dauer erreicht zu sein braucht. 

Zwei Tabellen zeigen dies näher; die eine weist eine schlechte, 
die andere eine sehr gute Übereinstimmung der entsprechenden 
Feuchtigkeitsgrade auf. 

Helianthuskerne. 

Tab IX. 44,80. Tab. X. 25,5o. 


Nach 


I. 


ir. 


1 Std. 


16,0% 


20,757o 


2 '- 


27,75 


31,50 


3 '- 


33,75 


35,50 


4 -' 


40,00 


36,25 


5 - 


42,50 


38,75 


Nach 


I. 


II. 


1 Std. 


Il,l07o 


io,o7o 


2 -' 


20,64 


21,0 


3 '- 


27,61 


28,25 


4 '. 


33,58 


32,25 


5 > 


37,31 


38,25 


Die Differenzen sind im allgemeinen bei höheren Temperaturen 
nicht größer als bei niederen. 

Die Quellung an sich stellt einen rein physikalischen Vorgang 
dar. Je nach dem Widerstände, der dem Eindringen des Wassers 
entgegengesetzt wird, findet man eine verschieden schnelle Wasser- 
aufnahme. Diese Schnelligkeit wird z. B. bei Lupinus durch die 
Pallisadenschicht sehr beeinflußt. Die Menge des im Quellungsprozeß 
verbrauchten Wassers hängt schon vom Wasserverlust bei der ßeife 
der Samen ab. Auch der verschiedene Klebergehalt bedingt ein 
verschiedenes Wasserbedürfnis i) (vergl. S. 228). Daß die Quellung 
rein physikalisch wirkt, kann man z. B. daraus ersehen, daß mit 
Toluol wirklich (s. S. 243) abgetötete Samen in ihrer Quellung nicht 
behindert werden, die sogar häufig so weit geht, daß die Samenschale 
aufplatzt. Wir haben gleichwohl anzunehmen, daß bei keimfähigen 
Samen schon während des Quellungsstadiums die Radicula mit ihrem 


') Bogdanoff, Ost- und we.stpreußische Samen. Landw. Versuchsstat. 
XLII. 1893. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid. bei quellend. Samen. 216 


Wachstum beginnt. Denn bald nach dem Erreichen des Qnellungs- 
maximums tritt ja die Wurzel aus dem Samen heraus. Wir müssen 
also den Beginn der erwachenden Lebenstiitigkeit schon in das Quellungs- 
stadium hinein verlegen, und es ist zu vermuten, daß damit die 
Kohlensäureproduktion bedeutend gesteigert wird. Es ist jedoch die 
Frage, ob wür bei der Steigerung der Atmungsintensität durch die 
Wasseraufnahme 1) bei der Quelluug für irgend einen Feuchtigkeits- 
wert eine besonders starke Zunahme der Kohlensäureausscheidung 
beobachten können. 

III. Die ersten Stadien der Steigerung der Kohlensäure- 
abgabe beim quellenden Weizen (Monocotylen). 

Bei meinen Untersuchungen mit Weizen bekam ich nun bei einem 
bestimmten Wassergehalt einen zweiten Wendepunkt, welcher gegen- 


Die ersten Stadien der Atmungssteigerung. 

Schematisiert. Kurve 1. 


H. Wendung 


I. WendepunJct 


7 8 9 lo 71 jz 13 /« i5%Wasser 


über dem zuerst festgestellten (s. S. 211) eine bei weitem stärkere 
Intensitätssteigerung der Kohiensäureabgabe zeigt. Vor diesem Punkt 
ist die Kohlensäureproduktion ziemlich schwach 2) und gegen den Ein- 
fluß der Temperatur nicht besonders empiindlich. Ist jedoch dieser 
zweite kritische Punkt erreicht, so wird die Reaktiousflüssigkeit in 
der Pettenkoferrühre schnell entfärbt, mag sie auch in stärkerem oder 
geringerem Grade (in gewissen Grenzen natürlich) basisch gewesen 
sein. Die Temperatur übt dabei die bekannten Wirkungen auf die 
Reaktionsgeschwindigkeit aus, wie sie für physiologische Prozesse 
charakteristisch sind. — Hinsichtlich der Lage dieses Intensitäts- 
wendepunktes spielt sie jedoch keine liolle; diese hängt, wie es scheint, 
nur vom Wassergehalte ab. 


*) Daß die Atnnin}^sintcnsität mit dem Wassergehalt steigt, ist Ja liiulJüig- 
lich bekannt. Auch llellriegel deutet mit großer IJestimmtheit auf eine un- 
mittelbare Abiiängigkeit der organischen Produktion von dem Grade der Wasser- 
versorgung hin. Beiträge zu den naturw. Grundlagen des Ackerbaues. Hraun- 
schweig 1883, S. .^G8 ff. 

*) Sie beträgt für den von Kolkwitz betrachteten Wendepunkt etwa 
0,01 mg COa iu zwei Stunden für 10 g Material. 


217 

a. Grundlegende Versuche mit „Blauer Dame". 

Nach einer größeren Anzahl von Vorversuchen mit Lupinus albus, 
Pisuni sativum und Triticum vulgare wurde anfangs nur mit einer be- 
stimmten Weizensorte, der „Blauen Dame", gearbeitet, um einen ganz 
sicheren Untergrund für weitere Untersuchungen zu bekommen. Es 
wurde die Temperatur von 5 zu 5 Grad gesteigert, um einen klaren 
Einblick in die damit verbundene Steigerung der Atniungsintensität 
zu erhalten. Als untere Grenze waren -|-5*' C. gewählt. Weizen 
atmet zwar schon bei Temperaturen unter 0°^) und keimt auch bereits 
aufEis^), doch versprach ich mir von solchen Versuchen wegen ihrer 
langen Dauer wenig. 65*^ C. wurden als obere Temperaturgrenze 
angewandt, obwohl es vielleicht ganz interessant gewesen wäre, die 
Wirkung noch höherer Temperaturen auf die Enzyme zu studieren. 
Solche Untersuchungen sind aber einerseits an so weit wie möglich 
isolierten Enzymen im einzelnen schon angestellt, auch hätte bei 
noch weiterer Steigerung das Untersuchungsmaterial kaum die ge- 
wünschte Temperatur in der kurzen Vorperiode annehmen können, 
die aus oben angeführten Gründen nicht länger ausgedehnt werden 
durfte; andrerseits waren die Samen sämtlich zwischen 55 — 60*^ ab- 
getötet, wenn sie die zur Erreichung des charakteristischen Wende- 
punktes der Atniungsintensität nötige Wassermenge aufgenommen 
hatten, wie später angestellte Keimversuche zeigten. Es keimten bei 
niederen Temperaturen 88%, nach den Versuchen bei 50'^ noch 31% 
und bei 55^ kaum noch 2%. Man kann daher schwer von einem 
Temperaturmaximum bei Quellungsversuchen sprechen. Es sind immer 
vereinzelte Individuen darunter, welche sich durch „Keimverzug", 
d. h. schwere Quellbarkeit, vor den anderen auszeichnen und so ganz 
gut höhere Temperaturen überstehen. Der Zeitfaktor spielt bei diesen 
Untersuchungen mit die wichtigste Rolle ^). 

Bei allen diesen Versuchen konnte ich beobachten, daß die 
Atmungsintensität auch dann noch zunahm, wenn ich die Temperatur- 
grenze von noch lebendem zu schon abgetötetem Material überschritt. 
(Diese Grenze stellt natürlich keinen bestimmten Temperaturgrad dar.) 
So hat man wohl auch auf Grund dieser Betrachtungen einige Be- 
rechtigung dazu, die Atmungstätigkeit nur als die Summe 
enzymatischer Prozesse aufzufassen (Palladin); dabei kann das Leben 


^) Bis — 2" C. nach Detmer, Beobachtungen über die normale Atmung 
der Pflanzen. Ber. der Deutsch. Bot. Ges. X. Heft 8, S. 535. 

2) Uloth, Über die Keimung von Pflanzensaraen in Eis. Flora, Jahrg. 54, 
1871, S. 185-88. 

2) Vergleiche hierzu Harper Goodspeed, The teraperature coefficient of 
the duration of life of barley grains. Bot. Gazette LI. March 1911, S. 220— 224. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 218 

recht wohl einen Einfluß auf die Energie des Atmungsverlaufes aus- 
üben, wenn auch die Stoffumsetzung nur von Enzymen bewirkt wird. 
Es ist daher durch die hier angestellten Untersuchungen noch nicht 
einwandsfrei bewiesen, daß das Einsetzen einer intensiveren Kohlen- 
säureproduktion durch den Beginn der Lebenstätigkeit bedingt ist, 
wiewohl es wahrscheinlich ist. Denn es ist anzunehmen, daß durch 
die beginnende Tätigkeit des lebenden Plasmas neue Enzyme gebildet 
werden, welche eine gesteigerte Dissimilation bewirken. Eingehende 
Studien über die Mengenverhältnisse der Enzyme könnten hierüber 
vielleicht mehr Licht verbreiten. 

Schon die Quellungsversuche zeigen, daß bei tiefer Temperatur 
die Wasseraufnahme sehr langsam vor sich geht. Daher ist zu er- 
warten, daß hier die Atmung im Vergleich zu höheren Temperaturen 
langsam verlaufen wird. Dies bestätigte ein Versuch bei -I-V2" C. 

Zwei Portionen Weizen (Blaue Dame) ä 7 g kamen, in feuchte 
Lappen gewickelt, in ein kleines Glasgefäß, welches mit einem Kork 
verschlossen war, durch den ein Thermometer bis zu den Samen 
herabreichte. Dieses Gefäß wurde ganz mit Schnee und Eis umpackt 
und in einen großen Trichter gestellt. Dieser stand 28 Stunden im 
Eis des Eisschraukes im Keller. Beim Auspacken zeigte das Thermo- 
meter wenig über 0" C. Die eine Portion wurde gewogen und zeigte 
14,3% Wasseraufnahme, während die andere schnell ohne Lappen in 
den Apparat II gebracht wurde, dessen Temperatur ebenfalls wenig 
über 0" war; er stand ganz in Eis gepackt. Nach sieben Stunden 
war die Lösung in der Pettenkoferröhre durch den sie passierenden 
Luftstrom hell geworden und zeigte somit deutliche Atmung an. 

Auch bei 5" C. dauerten die Wasseraufnahme und somit die 
Intensitätssteigerung noch recht lange: rund 17 Stunden. Gerade bei 
dieser langsamen Wasseraufnahnie, wo also die einzelnen Feuchtigkeits- 
grade langsam durchlaufen werden, konnte man sehen, wie hier die 
Atmung trotz steigenden Wassergehaltes nur ganz allmählich intensiver 
wurde. Die niedrige Temperatur schwächt natürlich auch ihrerseits 
die Atmungsintensität. Erst bei etwa 14 — 15% Feuchtigkeitsgehalt, 
bezogen auf lufttrockene Samen, erhielt man eine bemerkenswerte 
Intensitätssteigerung, sodaß die Phenolphtaleiulösung relativ bald, wenn 
auch bedeutend langsamer als bei höheren Temperaturen, entfärbt 
wurde. Auch bei diesen Versuchen wurde der Apparat mindestens 
stündlich auf seine richtige Temperatureinstellung hin kontrolliert. 
Die Versuche bei 10^ dauerten durchschnittlich 11 Stunden an. Mit 
steigender Temperatur wurde die Dauer der Reaktionszeiten kürzer, 
so daß bei den Versuchen bei 60° nach ca. % Stunde der Umschlag 
der Lösung erreicht war (s. Tab. XI auf S. 220—223). 


219 


Tab. Xn. Weizen — Blaue Dame. 

0,5 ccm Kalkwasser -|- 0,2 ccin Plieii. 


Datum 


Vorperiode 


Um- 
schlag 


Gesamt- 
dauer 
iu 

Minuten 


Haupt- 
peri- 
ode 


Gewichts- 
zunahme 


in»/o 


Temp. 


15. VIII. 

10. VIII. 

28. vm. 

23. V. 
26. VI. 
14. VII. 
18. VII. 
13. VII. 
29. VII. 
6. VII. 
1 3. VII. 

11. VII. 
3. VII. 

12. VII. 


200_ 

28_ 
420_ 

43o_ 

845_ 
3l5_ 
825- 
112«- 
233- 
445_ 
250_ 

931- 

358_ 

lj54. 
138_ 
256. 

105 - 


230 


845 


235 


850 


515 


840 


500 


820 


95 


12*5 


335 


713 


350 


115 


1145 


220 


248 


433 


500 


700 


35 


430 


951 


1120 


414 


520 


10^0 


1114 


158 


250 


31.; 


401 


1026 


1128 


40.5 

402 

260 

230 

240 

238 

160 

172 

120 

135 

100 

109 

82 

80 

72 

65 

73 


Min. 

375 

375 

225 

200 

220 

218 

135 

155 

105 

120 

85 

89 

66 

64 

52 

45 

52 


7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,05- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 
7,00- 


7,92 


13,1 


7,88 


12,6 


7,93 


13,3 


7,92 


13,1 


8,02 


14,6 


8,00 


14,3 


7,95 


13,6 


8,01 


13,6 


7,91 


13,0 


7,95 


13,6 


7,91 


13,0 


7,95 


13,6 


7,92 


13,1 


7,97 


13,8 


7,90 


12,9 


7,90 


12,9 


7,92 


13,1 


150 
150 

200 
20 
25« 
250 
30° 
30 

35« 
35« 
40« 
40« 
45« 
45« 
50« 
50« 
50« 


Vor den Versuchen der Tabelle XI war schon mit derselben 
Weizensortc, aber bei geringerem Titer der Umschlagslösung gearbeitet 
worden. Es waren nur 0,5 ccm Kalkwasser + 0,2 ccm Phenolphtalein 
zur Herstellung der Lösung verwandt worden, und so brauchten nur 
0,15 mg Kohlensäure absorbiert zu werden. Dementsprechend braucht 
nicht so viel Kohlensäure zur Neutralisation produziert zu werden; 
die Reaktionszeit wird kürzer, die Wasseraufnahme braucht zur 
Intensitätssteigerung der Kohleusäureabgabe nicht so groß zu werden 
(vergl. Tabelle XII); — es wird aber doch fast wieder der Betrag 
von 14% Feuchtigkeit bezogen auf lufttrockene Samen im Verlauf 
des Gesamtversuches erreicht, und dies veranlaßte mich zu dem 
Schluß, daß hier in einem kleinen Intervall von aufeinanderfolgenden 
Feuchtigkeitsgradeu eine beträchtliche Intensitätsänderung der Kohlen- 
säureproduktion stattfinden müsse (vergl. Kurve I). 

Da die zuletzt verwandte Lösung etwas blaß gefärbt war, so 
wurde schon der leichteren Übersicht halber bei allen übrigen Ver- 
suchen die bereits oben erwähnte intensiv rot gefärbte Lösung von 
220 ccm abgekochtem, destilliertem Wasser -j- 0,75 ccm Kalkwasser 
(V40 norm.) + 7 Tropfen (= 0,15 ccm) Phenolphtalein benutzt, 
zu deren Neutralisation 0,225 mg Kohlensäure absorbiert werden 
mußten. 


0. Jauerka, Die ersten Stadien der Kohlensäureausscheid, bei quellend. Samen. 220 


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